Tessaratomidae

Tessaratomidae
Взрослая особь Pycanum rubens на листе
Взрослая особь Pycanum rubens на листе
Научная классификация
Международное научное название
Tessaratomidae Stål, 1864
Подсемейства

Tessaratomidae (лат.) — семейство насекомых из отряда полужесткокрылых. Семейство насчитывает около 240 видов, разделённых на 3 подсемейства и 56 родов.

Клопы этого семейства схожи с таковыми семейства Pentatomidae (настоящие щитники) и бывают ярко-окрашенные. Большинство видов Tessaratomidae — обитатели Старого Света и лишь 3 вида обитают в неотропиках. Некоторые виды семейства характеризуются заботой о яйцах и молоди. Защитные выделения некоторых видов могут вызвать серьёзные повреждения при контакте с кожей человека и временное ослепление при попадании в глаза.

Все виды травоядные, некоторые являются вредителями. Несколько видов используются в пищу в некоторых странах.


Описание[ | ]

Клопы овальной или продолговато-овальной форм. Размер варьирует от мелких клопов рода Sepinini 6—7 мм[1] до крупных Amissus atlas трибы Tessaratomini, в длину достигающих от 43 до 45 мм[2]. В целом, это крупные щитники, как правило, больше 15 мм в длину[3].

Голова небольшая треугольной формы, усики имеют от 4 до 5 сегментов. Щиток треугольный, не закрывает кожистую срединную секцию верхних крыльев, но часто частично покрывает проторакс. Лапки имеют 2—3 сегмента[4].

Главным отличием семейства Tessaratomidae от настоящих щитников (Pentatomidae) является наличие шести брызгальцев на верхней части брюшка, а не пяти.

Tessaratomids часто окрашены в яркие цвета[5].

Экология[ | ]

Цикл развития[ | ]

Нимфы появляются из яиц с помощью перистальтического движения и с помощью внутренней почти H-образной структуры в яйце, известной как «egg burster»[6].

Яйца откладываются в компактные скопления, приклеенные к листьям различных растений[6]. Наблюдается определённая схема откладки яиц. Например, у клопа Pygoplatys tenangau яичные кластеры имеют чёткую шестиугольную форму[7]; в то время как у Piezosternum subulatum они расположены в два аккуратных ряда[8]. Яйца обычно изначально белого, кремового или жёлтого цвета, но могут меняться по мере того, как эмбрион внутри созревает[7][8][9].

Материнское поведение[ | ]

Ярко окрашенная, угловатая, почти прямоугольная и дорсовентрально сплюснутая нимфа Pycanum rubens мало похожа на имаго.
Ярко окрашенная, угловатая и дорсовентрально сплюснутая нимфа Pycanum rubens мало похожа на имаго.

Материнская забота является хорошо задокументированным пресоциальным поведением среди тессаратомидов. Охрану яиц взрослыми самками впервые наблюдал в 1991 году энтомолог С. Татикава (Tachikawa, 1991) среди японских видов родов Pygoplatys (подсемейство Tessaratominae) и Erga (подсемейство Oncomerinae)[10][11].

В 1998 году Гогала с соавторами (Gogala et al.) описал тессаратомины рода Pygoplatys из Таиланда и Малайзии, демонстрирующих поведение по защите яиц. Кроме того, они также продемонстрировали ещё одно замечательное материнское поведение. Были сфотографированы плотные скопления маленьких нимф, которых носили взрослые самки. Нимфы крепко прижимались к нижней части брюшной поверхности имаго и друг к другу, образуя компактную массу. Самки это бремя ношения не мешает и они могли нормально ходить и даже летать. У нимф, однако, не наблюдалось кормления[12]. Это поведение известно как нимфальная форезия[7][9][13].

Индонезийский вид Pygoplatys tenangau откладывает от 70 до 120 яиц и охраняет их кладку своими телами, буквально «стоя на страже» над ними[14]. При приближении врага самки распыляют защитную жидкость на предполагаемых атакующих и могут гудеть своими крыльями. Однако они не будут покидать кладку яиц, которые они охраняют, и, если их заберут, попытаются удержаться за лист, к которому прикреплены их яйца. Обычно для развития яиц требуется чуть больше двух недель. Процесс вылупления займет от 3 до 4 дней, в течение которых только что вылупившиеся нимфы немедленно карабкаются на брюшко своей матери. По данным наблюдений известно, что они оставались форетическими на самке в течение как минимум 17 дней (Magnien et al., 2008)[7].

В подсемействе Oncomerinae, преимущественно австралийской группе крупных разноцветных клопов, поведение вынашивания варьирует в зависимости от видов, которые его или совсем не практикуют (демонстрируется у Musgraveia sulciventris), или самки имаго несут на себе первые и вторые возраста нимф на брюшке[15].

Взрослые самки клопов-онкомерин рода Lyramorpha охраняют нимфы по крайней мере до их второго возраста[15].

Онкомерины родов Cumare, Garceus и Peltocopta демонстрируют самые продвинутые формы материнской заботы. Подобно ранее описанным особям клопов Pygoplatys из Юго-Восточной Азии, самки носят молодых нимф на брюшке. По мере того, как нимфы становятся старше, они в конце концов отделяются от своих матерей, теряют яркие цвета и становятся одиночными перед линькой до имаго[15]. Виды, которые проявляют такое поведение, часто имеют значительно уплощённое и расширенное брюшко[3].

Из всех австралийских онкомерин, бронзовый оранжевый клоп ('Musgraveia sulciventris' ') — единственный вид, для которого однозначно подтверждено отсутствие материнского защитного поведения. Эта особенность может быть связана с ненадежностью доступности пищевого растения для этого вида (Monteith, 2011). В отличие от других онкомерин, которые могут отложить только одну кладку яиц на определенное время и поэтому более других нуждаются в уходе за ними, вид M. sulciventris может быстро производить несколько кладок яиц и значит самкам не нужно заботиться о них[11]. Это позволяет M. sulciventris быстро расширить свою популяцию при благоприятных условиях[15].

Защита[ | ]

Tessaratomidae, как и большинство клопов, используют химическую защиту (алломоны)[16], источник обычного имени для Pentatomoidea — «вонючие клопы» ('stink bugs')[17]. При наличии угрозы Tessaratomidae могут выплеснуть сильную струю едкой жидкости на расстояние от 15 до 27 см[18].

Химикаты, продуцируемые клопами, обычно представляют собой алканы и альдегиды, выделяемые из грудных желёз. Соединения, которые в первую очередь служат для защиты от собратьев членистоногих (для которых они смертельны). Тем не менее, защитные химические вещества Tessaratomidae (особенно химические вещества Tessaratoma papillosa и Musgraveia sulciventris) известны тем, что являются одним из наиболее изнурительных веществ для позвоночных, вероятно, для защиты от птиц[18]. Они могут нанести вред коже человека и даже вызвать временную слепоту при попадании в глаза[7].

Известно, что клопы Lyramoprha parens, нимфы которого собираются в группы, образуют массовые скопления для кормления и перемещаются в новые места питания плотными группами. Считается, что такое поведение, наряду с их яркой окраской и вонючими железами, помогает сдерживать потенциальных хищников[15].

Агрегационное поведение также распространено у взрослых особей у некоторых видов. Помимо комбинированной химической защиты, другие возможные преимущества агрегации включают в себя лучшие возможности для спаривания и укрытия, большее удержание влаги и тепла и возможное чувство безопасности. Известно, что одиночные клопы у некоторых видов более склонны к пугливости, чем клопы в группах. Тем не менее, агрегация может также увеличить угрозы появления болезней, паразитов и паразитоидов[19].

Если все эти средства защиты не срабатывают, тогда Tessaratomidae могут избежать хищников, улетев или упав на землю (за исключением случаев, когда самки охраняют яйца, как описано выше)[7][9].

Естественные враги[ | ]

Естественными врагами служат мелкие паразитические наездники из отряда перепончатокрылые, а также другие хищные клопы[20].

Musgraveia sulciventris также поедается хищными клопами Asopus (из семейства Pentatomidae), Pristhesancus papuensis и Pristhesancus plagipennis (из семейства Reduviidae)[20].

Значение[ | ]

В качестве корма[ | ]

Encosternum delegorguei harvesting.jpg
Encosternum delegorguei harvesting 2.jpg
Encosternum delegorguei harvesting 3.jpg
Съедобных клопов Encosternum delegorguei собирают в защитных перчатках рано утром. Их помещают в ведро с небольшим количеством теплой воды и взбалтывают, чтобы выпустить их неприятные защитные химикаты[19]

Съедобный клоп Encosternum delegorguei употребляется в пищу жителями в Зимбабве и среди племени венда в Южной Африке[19][21]. Это насекомые светло-зелёного цвета и довольно крупные, в среднем 25 мм в длину. Они наиболее широко известны в Южной Африке как «thongolifha», хотя также используется местное имя «tsonônô»[22]. В Зимбабве они известны как «harurwa» или «harugwa»[23].

Encosternum delegorguei собираются незадолго до рассвета, когда они наименее активны и их легче поймать. Их ловят осторожно, стараясь не убить их. Химические вещества, выделяемые жуками, часто окрашивают руки сборщиков в оранжевый цвет, если они собирают их голыми руками. Клопы, которые погибли во время сбора, тщательно отделяют от живых насекомых. Это делают потому, что химические вещества, хранящиеся в их пахучих железах, неприятны — они очень резкие[24]. Поскольку мёртвые жуки не могут выделять оставшиеся химические вещества в их организме, они считаются непригодными для потребления и выбрасываются. Оставшиеся живые клопы помещаются в ведро с небольшим количеством теплой воды. Затем всё тщательно перемешивают, чтобы заставить клопов выпустить все свои защитные химические вещества. Это повторяется еще несколько раз, пока их пахучие железы не осушаться от ядовитых химикатов[24][25].

Живые клопы с пустыми пахучими железами затем кипятятся в воде. Дальнейшая сортировка выполняется позже. Мёртвых клопов, умерших до того, как они смогли выпустить все свои химические вещества, можно отличить от «чистых» жуков по их почерневшему брюшку после варки[24]. Их также выбрасывают. Оставшихся клопы затем сушат на солнце[25].

В тех случаях, когда клопы были собраны мёртвыми, для удаления химических веществ используется другой метод. Клопы обезглавливаются и тщательно отжимаются, чтобы химические вещества в их пахучих железах вытекли из отрубленной шеи. Выделившиеся жидкости затем вытирают, а клопов кипятят и сушат на солнце, как в предыдущей процедуре[25].

После удаления крыльев высушенные клопы можно есть как полуфабрикат, или обжарить с небольшим количеством соли, или приготовить с кукурузной кашей типа угали, основным блюдом рациона некоторых африканских этнических групп. Считается, что они являются хорошим источником белка[26].

Убывающие урожаи из-за клопов E. delegorguei был причиной для беспокойства в последние годы. Это может быть связано с уменьшением количества доступных пищевых растений, которые собирают на месте для дров. В Южной Африке проводятся исследования способов обеспечения устойчивых урожаев E. delegorguei, а также о возможностях выращивания их в неволе для потребления человеком[19].

В Таиланде (где по сообщениям съедобны в общей сложности 81 вид насекомых), крупные тессаратомиды родов Pygoplatys и Tessaratoma (T. papillosa и T. javanica) употребляются в пищу[27].

В Лаосе клоп Tessaratoma quadrata, локально известный как «mien kieng» также съедобен[28]. Этот вид также едят люди из племени гало на северо-востоке Индии, где они известны как «tari». Потребляются только имаго. Крылья удаляются, а клопы съедаются сырыми или приготавливаются в традиционном индийском соусе чатни[29].

Вредители сельского хозяйства[ | ]

Крупный клоп Tessaratoma papillosa это опасный вредитель плодового дерева личи (китайская слива, Litchi chinensis) в Китае[30][31]. Он также питается и другими фруктовыми деревьями из семейства Sapindaceae, например такими как, лонган (Dimocarpus longan) и рамбутан (Nephelium lappaceum). Близкие виды, например Tessaratoma quadrata и Tessaratoma javanica также могут наносить некоторый вред яблоням и грушам, а также дереву личи[32][33].

Tessaratoma papillosa first instar nymph.jpg Tessaratoma papillosa nymph.jpg
Tessaratoma papillosa adult.jpg
Сверху слева: Нимфа первого возраста клопа Tessaratoma papillosa (Китай); Справа: Ярко окрашенная нимфа старшего возраста нимфа Tessaratoma papillosa; Снизу слева: Ярко окрашенный взрослый клоп.

Бронзовый оранжевый клоп Musgraveia sulciventris это серьёзный вредитель цитрусовых культур в Австралии. Это очень крупный вид клопов, достигающий 20 мм в длину, который в своём нативном ареале питается растениями семейства Rutaceae[4].

В Индонезии клоп Pygoplatys tenangau, у местных жителей известный как «tenangau», считается одним из наиболее важных вредителей Дамарских садов[34]. Дамарские сады — это культивируемые человеком леса, состоящие из деревьев родов Shorea, Balanocarpus или Hopea, которые используются в качестве источника дамарской смолы. Клоп P. tenangau — единственный известный тессаратомид, который питается растениями из семейства Dipterocarpaceae[7].

В Папуа-Новой Гвинее клопы Agapophyta viridula и Agapophyta similis считаются вредителями растений Tephrosia и голубиного гороха (Cajanus cajan). Agapophyta bipunctata также являются вредителями кокосовой пальмы (Cocos nucifera) и саго, пищевого продукта, получаемого из саговой пальмы (Metroxylon sagu)[35].

Классификация и распространение[ | ]

Tessaratomidae были впервые описаны как группа в ранге семейства шведским энтомологом Carl Stål в 1864 году[4]. В 1900 году венгерский энтомолог Géza Horváth разделил семейство на 9 триб и дал определительную таблицу родов. Английский энтомолог George Willis Kirkaldy увеличил число подсемейств в составе Tessaratomidae до 11 таксонов в 1909 году. Dennis Leston (1955) следуя системе Kirkaldy, реклассифицировал некоторые трибы до уровня подтриб. Современная классификация основывается на работе Pramod Kumar, который в 1969 году уменьшил число подсемейств до трёх - Natalicolinae, Oncomerinae и Tessaratominae; подсемейство Tessaratominae он раздели на три трибы - Prionogastrini, Sepinini и Tessaratomini. Последующие ревизии поведённые Sinclair (1989), Rolston et al. (1993), Schuch & Slater (1995), Sinclair (2000), Cassis & Gross (2002) и Rider (2006), в целом следовали системе Kumar[30][36].

Tessaratomidae включают в состав надсемейства щитников Pentatomoidea (Pentatomomorpha, Heteroptera, Hemiptera). В настоящее время его делят на три подсемейства: Natalicolinae (с 8 родами), Oncomerinae (с 15 родами) и Tessaratominae (с 33 родами и одним родом неясного систематического положения)[36].

Большинство видов встречается в тропических регионах Африки, Азии и Океании, несколько видов обнаружены в Неотропике и Австралии. Всего известно около 240 видов[37][38].

  • Cyclogastridea — Экваториальная и западная Африка
  • Elizabetha — Экваториальная Африка
  • Empysarus — Южная Индия и Шри-Ланка
  • Encosternum — Южная Африка
  • Haplosterna — Экваториальная Африка
  • Natalicola — Африка
  • Selenymenum — Экваториальная и западная Африка
  • Stevesonius — Центральная Африка[39]
  • Подсемейство Oncomerinae Stål, 1870 — типовой род: Oncomeris Laporte, 1832
  • Подсемейство Tessaratominae Stål, 1865 — типовой род: Tessaratoma Lepeletier & Serville, 1825
  • Триба Sepinini Horváth, 1900 — типовой род: Sepina Signoret, 1861
  • Подтриба Platytataria Horváth, 1900 — типовой род: Platytatus Bergroth, 1892
  • Подтриба Sepinaria Horváth, 1900 — типовой род: Sepina Signoret, 1861
  • Ipamu — Центральная Африка
  • Malgassus — Мадагаскар
  • Pseudosepina — Мадагаскар
  • Rhynchotmetus — Мадагаскар
  • Sepina — Мадагаскар, Сейшельские острова
  • Триба Tessaratomini Stål, 1864 — типовой род: Tessaratoma Lepeletier & Serville, 1825
  • Подтриба Eusthenaria Stål, 1870 — типовой род: Eusthenes Laporte, 1832
  • Anacanthopus — Филиппины
  • Asiarcha — Китай, Индия, Индокитай
  • Aurungabada — Индия (Бомбей)
  • Candace — Западная Африка
  • Carpona — Китай, Индия, Юго-Восточная Азия
  • Dalcantha — Индия, Юго-Восточная Азия
  • Eurostus — Восточная Азия, Южная Азия, Юго-Восточная Азия
  • Eurypleura — Индонезия (Ява и Суматра)
  • Eusthenes — Восточная Азия, Южная Азия, Юго-Восточная Азия
  • Eusthenimorpha — Китай
  • Mattiphus — Китай, Индокитай, Филиппины, Шри-Ланка, Сулавеси, Суматра
  • Megaedoeum — Западная Африка
  • Origanaus — Китай
  • Pseudopycanum — Малайзия
  • Pycanum — Восточная Азия, Южная Азия, Юго-Восточная Азия
  • Sanganus — Борнео, Новая Гвинея, Суматра
  • Serrocarpona — Сулавеси
  • Acidosterna — Малайзия, Суматра
  • Amissus — Юго-Восточная Азия
  • Embolosterna — Восточная Азия, Южная Азия, Юго-Восточная Азия
  • Enada — Борнео
  • Hypencha — Юго-Восточная Азия
  • Mucanum — Юго-Восточная Азия
  • Pygoplatys — Южная и Юго-Восточная Азия
  • Siphnus — Юго-Восточная Азия
  • Tessaratoma — Африка, Австралия, Восточная Азия, Южная Азия, Юго-Восточная Азия

Эволюция[ | ]

Палеонтология[ | ]

В 1967 году из эоцена Германии был описан ископаемый клоп Tesseratomoides maximus предположительно принадлежащий семейству Tessaratomidae; но образец был опубликован без формального описания и поэтому неприемлем как валидный таксон[4]. Другой ископаемый род Latahcoris был описан американским энтомологом Теодором Коккереллем в 1931 году из миоцена США (Айдахо, Latah Formation)[40][41].

Филогения[ | ]

Исследование филогенетических отношений надсемейства Pentatomoidea, проведённого в 2008 году указывает на то, что Tessaratomidae и Dinidoridae представляли собой монофилетическую группу. Однако сложности в получении достаточного количества материалов для проверки для обеих групп оставляет этот вопрос окончательно нерешенным[13].

Ниже приводится морфологический филогенетическое дерево надсемейства Pentatomoidea по данным работы Grazia et al. (2008). Tessaratomidae выделены жирным шрифтом. Взаимосвязи Dinidoridae и Tessaratomidae показаны пунктирными линиями, обозначающими неопределенный статус[42].

      ←      
             

Urostylididae

             
             

Saileriolidae

             
             

Acanthosomatidae

             
             
             

Tessaratomidae

             

Dinidoridae

  Cydnidae sensu lato  
             

Cydnidae

             

Thaumastellidae

             

Parastrachiinae

             
             

Thyreocoridae

             

Lestoniidae

             

Phloeidae

             
             

Scutelleridae

             

Plataspididae

             

Pentatomidae

             

Canopidae

             

Megarididae

Примечания[ | ]

  1. Philippe Magnien. Sepina aberrans (Schouteden, 1905) (англ.). Heteroptera, un site pour les punaises (12 December 2007). Дата обращения: 30 апреля 2011.
  2. タイヨロイオオカメムシ (яп.). 世界のカメムシ (12 декабря 2007). Дата обращения: 30 апреля 2011.
  3. 1 2 Mike Picker, Charles Griffiths, Alan Weaving. Field guide to insects of South Africa. — Struik, 2004. — P. 134. — ISBN 978-1-77007-061-5.
  4. 1 2 3 4 Randall T. Schuh, James Alexander Slater. True bugs of the world (Hemiptera:Heteroptera): classification and natural history. — Cornell University Press, 1995. — P. 241. — ISBN 978-0-8014-2066-5.
  5. Augustus Daniel Imms, Owain Westmacott Richards, Richard Gareth Davies. Imms' General textbook of entomology. — Springer, 1977. — Vol. 2. — P. 741–742. — ISBN 978-0-412-61390-6.
  6. 1 2 T.R.E. Southwood. The Structure of the Eggs of the Terrestrial Heteroptera and its Relationship to the Classification of the Group (англ.) // Transactions of the Royal Entomological Society of London : journal. — 1956. — Vol. 108, no. 6. — P. 163—221. — doi:10.1111/j.1365-2311.1956.tb02269.x.
  7. 1 2 3 4 5 6 7 Philippe Magnien; Koen Smets; Dominique Pluot-Sigwalt; Jérôme Constant. A new species of Pygoplatys Dallas (Heteroptera, Tessaratomidae) from the Damar agroforests in Sumatra: description, immatures and biology (англ.) // Nouvelle Revue d'Entomologie : journal. — 2008. — Vol. 24, no. 2. — P. 99—112. Архивировано 24 марта 2012 года.
  8. 1 2 Jonathan Figueroa Jiménez; Nohely Trabal. Piezosternum subulatum (Thunberg 1783). — Department of Biology, University of Puerto Rico at Mayagüez.
  9. 1 2 3 John L. Capinera. Encyclopedia of entomology. — Springer, 2008. — С. 2749. — ISBN 978-1-4020-6242-1.
  10. S. Tachikawa (1991). Studies on the Subsociality of Japanese Heteroptera(in Japanese). Tokyo Agricultural Press, Tokyo.
  11. 1 2 Jae C. Choe; Bernard J. Crespi. The evolution of social behavior in insects and arachnids (англ.). — Cambridge University Press, 1997. — P. 94, 103—105. — ISBN 978-0-521-58977-2.
  12. Matija Gogala; Hoi-Sen Yong; Carsten Brühl. Maternal care in Pygoplatys bugs (Heteroptera: Tessaratomidae) (англ.) // European Journal of Entomology (англ.) : journal. — 1998. — Vol. 95. — P. 311—315. — ISSN 1210-5759.
  13. 1 2 Jocelia Grazia; Randall T. Schuhb; Ward C. Wheeler. Phylogenetic relationships of family groups in Pentatomoidea based on morphology and DNA sequences (Insecta: Heteroptera) (англ.) // Cladistics : journal. — Wiley-Blackwell, 2008. — Vol. 24, no. 6. — P. 932—976. — doi:10.1111/j.1096-0031.2008.00224.x.
  14. Kyle R. Conrad. Parental Care in Arthropods: Bracket Organization and Discussion of Behaviors (англ.) : journal. — 2009. — P. 4. (недоступная ссылка)
  15. 1 2 3 4 5 Geoff B. Monteith. Maternal Care, Food Plants and Distribution of Australian Oncomerinae (Hemiptera: Heteroptera: Tessaratomidae) (англ.) // Australian Entomologist : journal. — 2011. — Vol. 38, no. 1. — P. 37—48. Архивировано 6 июля 2011 года.
  16. Ashraf M. El-Sayed. Genus Compounds: Tessaratoma, Family: Tessaratomidae, Order: Heteroptera. The Pherobase (6 ноября 2009). Дата обращения: 1 мая 2011.
  17. Family Tessaratomidae - Large Stink Bugs. Brisbane Insects and Spiders (7 августа 2010). Дата обращения: 1 мая 2011.
  18. 1 2 Jan Raška (2009). Function of metathoracic scent glands in terrestrial Heteroptera (PDF) (Bachelor thesis). Univerzita Karlova v Praze. Дата обращения May 1, 2011.
  19. 1 2 3 4 C. M. Dzerefos; E. T. F. Witkowski; R. Toms. Life-history traits of the edible stinkbug, Encosternum delegorguei (Hem., Tessaratomidae), a traditional food in southern Africa (англ.) // Journal of Applied Entomology : journal. — 2009. — Vol. 133, no. 9—10. — P. 739—759. — doi:10.1111/j.1439-0418.2009.01425.x.
  20. 1 2 David A. Rider. Natural Enemies Index (недоступная ссылка). Department of Entomology, North Dakota State University (14 января 2008). Дата обращения: 1 мая 2011. Архивировано 17 мая 2011 года.
  21. Thongolifha (Encosternum delegorguei) (недоступная ссылка). Department of Entomology, North Dakota State University (28 июля 2010). Дата обращения: 30 апреля 2011. Архивировано 5 ноября 2010 года.
  22. Cathy Dzerefos. Traditional Cuisine With A Difference. Kruger National Park. Дата обращения: 30 апреля 2011.
  23. Pathisa Nyathi. Zimbabwe's cultural heritage. — African Books Collective, 2005. — С. 94. — ISBN 978-0-7974-2897-3.
  24. 1 2 3 Phillip Chidavaenzi. Harurwa – more than food in Bikita (недоступная ссылка). News Day (7 сентября 2010). Дата обращения: 30 апреля 2011. Архивировано 5 ноября 2010 года.
  25. 1 2 3 Eat Your Bugs! (недоступная ссылка). Science in Africa (2002). Дата обращения: 30 апреля 2011. Архивировано 16 апреля 2011 года.
  26. Leah Snow Teffo (2006). Nutritional and Medicinal value of the edible stinkbug, Encosternum delegorguei Spinola consumed in the Limpopo Province of South Africa and its host plant Dodonaea viscosa Jacq. var. angustifolia (PDF) (Ph.D. thesis). University of Pretoria. Дата обращения April 30, 2011.
  27. Yupa Hanboonsong (англ.). Edible insects and associated food habits in Thailand // Forest insects as food: humans bite back / Patrick B. Durst; Dennis V. Johnson; Robin N. Leslie; Kenichi Shono. — Food and Agricultural Organization of the United Nations, Regional Office for Asia and the Pacific, 2010. — ISBN 978-92-5-106488-7.
  28. Somkhit Boulidam. Edible insects in a Lao market economy // Forest insects as food: humans bite back / Patrick B. Durst; Dennis V. Johnson; Robin N. Leslie; Kenichi Shono. — Food and Agricultural Organization of the United Nations, Regional Office for Asia and the Pacific, 2010. — ISBN 978-92-5-106488-7.
  29. Jharna Chakravorty; Sampat Ghosh; Victor Benno Meyer-Rochow. Practices of entomophagy and entomotherapy by members of the Nyishi and Galo tribes, two ethnic groups of the state of Arunachal Pradesh (North-East India) (англ.) // Journal of Ethnobiology and Ethnomedicine : journal. — 2011. — Vol. 7, no. 5. — P. 5. — doi:10.1186/1746-4269-7-5. — PMID 21235790.
  30. 1 2 Jen-Zon Ho; Young-Fa Chen. A Review of the Family Tessaratomidae(Hemiptera: Pentatomoidea) of Taiwan with Descriptions of Newly Recorded Two Genera and Five Species (台灣荔蝽科昆蟲二新紀錄屬及五新紀錄種) (English, Chinese) // Taiwan Journal of Biodiversity (台灣生物多樣性研究). — 2010. — Т. 12, № 4. — С. 393—406. Архивировано 12 марта 2012 года.
  31. 荔枝椿象(Tessaratoma papillosa (Drury)) (кит.). Taiwan Agricultural Research Institute. Дата обращения: 30 апреля 2011.
  32. Vasudha Gautam, Suneel Kumar; M.A. Khan. Natural egg parasitism of litchi stink bug, Tessaratoma javanica (Thunberg) (Hemiptera: Pentatomidae) in India // Journal of Biological Control. — 2004. — Т. 18, № 2. — С. 199—201. — ISSN 0971-930X.
  33. David A. Rider. Plant Host Records: Tessaratomidae (недоступная ссылка). Department of Entomology, North Dakota State University (5 октября 2009). Дата обращения: 30 апреля 2011. Архивировано 4 июня 2011 года.
  34. Subekti Rahayu, Koen Smets, Martin Lindgren & Fauzan Azhima. Hama repong damar dan pengendaliannya (Indonesian). — World Agroforestry Centre - ICRAF, SEA Regional Office, 2005.
  35. Bruce R. French (англ.). Insect Pests of Food Plants of Papua New Guinea: A compendium (англ.). Архивированная копия (недоступная ссылка). Дата обращения: 22 марта 2020. Архивировано 16 февраля 2011 года.
  36. 1 2 L.H. Rolston; R.L. Aalbu; M.J. Murray; D.A. Rider. A Catalog of the Tessaratomidae of the World // Papua New Guinea Journal of Agriculture, Forestry and Fisheries. — 1993. — Т. 36, № 2. — С. 36—108.
  37. Robert G. Foottit; Peter Holdridge Adler. Insect biodiversity: science and society. — Cornell University Press (англ.), 2009. — С. 247. — ISBN 978-1-4051-5142-9.
  38. Philippe Magnien. A catalog of Tessaratomidae. Heteroptera, un site pour les punaises (31 октября 2009). Дата обращения: 30 апреля 2011.
  39. David A. Rider. Nomenclatural Changes in the Pentatomoidea (Hemiptera-Heteroptera: Pentatomidae, Tessaratomidae). III. Generic Level Changes (англ.) // Proc. Entomol. Soc. Wash. : journal. — 1998. — Vol. 100, no. 3. — P. 504—510.
  40. David A. Rider. Genus Index - L (недоступная ссылка). Department of Entomology, North Dakota State University (18 сентября 2009). Дата обращения: 30 апреля 2011. Архивировано 31 декабря 2010 года.
  41. T.D.A. Cockerell. Insects from the Miocene (Latah) of Washington // Annals of the Entomological Society of America. — 1931. — Т. 24, № 2. — С. 307—309. — ISSN 1938-2901.
  42. Dimitri Forero. Pentatomoidea. Tree of Life web project (13 марта 2009). Дата обращения: 28 апреля 2011.