Sauroposeidon

 Завропосейдон
Sauroposeidon Scale Diagram Steveoc86 (ru, flipped).svg
Материал и предположительный размер голотипа
Sauroposeidon proteles (flipped).jpg
Реконструкция внешнего облика
Научная классификация
Международное научное название
Sauroposeidon
Wedel, Cifelli & Sanders, 2000
Синонимы
  • Paluxysaurus Rose, 2007[1]
Единственный вид
Sauroposeidon proteles
Wedel, Cifelli & Sanders, 2000
синоним[1]:
  • Paluxysaurus jonesi Rose, 2007
Геохронология

Завропосейдо́н[2] (лат. Sauroposeidon, буквально — ящер Посейдона) — монотипический род гигантских динозавров-завропод из нижнего мела США, включающий единственный вид — Sauroposeidon proteles[1]. Род и вид описаны в 2000 году по сочленённым шейным позвонкам, происходящим из отложений формации Антлерс[en] (Оклахома), относящихся к аптскому и альбскому ярусам (118—110 млн лет[3])[4][5]; позже также были описаны дополнительные образцы из формации Кловери[en] (Вайоминг) и формации Твин-Маунтинс[en] (Техас)[6]. Авторы описания завропосейдона отнесли род к брахиозавридам[5], но дальнейшее изучение окаменелостей из Вайоминга позволило переклассифицировать его как базального представителя клады Somphospondyli. Материал завропосейдона из Техаса первоначально был отнесён к теперь признанному его младшим синонимом Paluxysaurus jonesi[6], который с 2009 года является официальным символом-динозавром Техаса[7].

Завропосейдон был последним или одним из последних раннемеловых завропод Северной Америки, причём завроподы в лице аламозавра (Alamosaurus) мигрировали на континент только примерно через 40 млн лет после его вымирания. По оценке авторов описания вида и рода, завропосейдон мог поднять голову на высоту в 17—18 м, что позволяет включить его в число самых высоких динозавров[8].


История изучения[ | ]

Положение карьера, где были обнаружены ископаемые остатки завропосейдона (отмечен красным квадратом), на территории Оклахомы

Голотип завропосейдона, которому позже будет присвоен номер OMNH 5306, был обнаружен в округе Атока, юго-восточная Оклахома, на землях фермы Харви Арнольда (часть формации Антлерс), откуда в 1950 году был описан динозавр-теропод Acrocanthosaurus. Первым об обнаружении голотипа сообщил офицер Бобби Кросс, известный своими многочисленными находками костей динозавров. Поскольку в некоторые участки территории тюремного двора Исправительного центра МакЛеод (англ. McLeod Correctional Center), где он тренировал собак, возможно попасть только через ферму и наоборот, параллельно с пересечением владений Арнольда он искал выветренные и потому лежащие на поверхности окаменелости. Одной из таких окаменелостей стали четыре (три с половиной) шейных позвонка завропода, о которых Кросс сообщил в Музей естественной истории Сэма Нобла[en][8].

Раскопки образца проводились в мае и августе 1994 года. В результате блоки с позвонками были извлечены из окружающей породы, причём для транспортировки самого тяжёлого из них, весом в 3 тонны, потребовался трактор. После они были помещены в гипсовый монолит и для удобства транспортировки разрезаны на три части, благодаря чему позже станет возможным изучить внутреннюю структуру позвонков[8].

В целом даже после раскопок образец не рассматривался как обладающий высокой ценностью, и поэтому осенью 1996 года был отдан аспиранту Мэтту Веделю для того, чтобы тот провёл с Ричардом Сифелли в качестве научного руководителя независимое исследование в течение семестра. Как позже признавался Ведель, несмотря на свой интерес к динозаврам, существовавший с детства, на тот момент он «ничего не знал о завроподах или их позвонках», из-за чего ему пришлось почти с нуля изучать анатомию позвонков завропод. К весне 1997 года стало очевидно, что для изучения позвонков OMNH 53062 потребуется ещё не один семестр[9]. В опубликованной в декабре 1997 года студенческой диссертации Веделя приводится описание шейных позвонков OMNH 53062 в качестве принадлежащих пока безымянным виду и роду брахиозаврид[10]. Радиолог Кент Сандерс из отделения радиологии университетской больницы в Оклахоме, который в дальнейшем станет соавтором описания нового динозавра, оказал помощь Веделю и Сифелли в сканировании позвонков завропосейдона[8].

Images.png Внешние изображения
Image-silk.png Раскопки голотипа завропосейдона (OMNH 5306), 1994 год
Image-silk.png Скелетная реконструкция, демонстрирующая материал, первоначально отнесённый к Paluxysaurus

Формальное описание Sauroposeidon proteles за авторством Веделя, Сифелли и Сандерса было опубликовано в журнале Journal of Vertebrate Paleontology в 2000 году. Родовое название происходит от др.-греч. σαῦρος [sauros] — «ящер, ящерица» и Ποσειδῶν — имени древнегреческого бога морей Посейдона, который также почитался как бог землетрясений, причём в описании нового рода именно подразумевалась вторая роль Посейдона (сравнение с тем, что из-за гигантизма завропосейдона кажется, будто бы он способен устроить землетрясение). Таким образом, оно может быть переведено как «ящер Посейдона» (буквальный перевод) или «ящер-бог-землетрясений» (значение названия, указанное в описании). Видовое название proteles происходит от др.-греч. πρωτέλης и означает «доведён до совершенства перед самым концом»[4], указывая на то, что завропосейдон был сильно специализированным североамериканским завроподом и, возможно, последним из них на последующие примерно 40 миллионов лет, по прошествии которых из Южной Америки или Азии в Северную Америку проникнет аламозавр[8]. В своём личном сообщении авторам описания З. Келан-Яворовская отметила, что proteles также означает «жертва богам», о чём Ведель и Сифелли упоминают в своей обзорной статье в Oklahoma Geology Notes (2005), указывая на то, что такой перевод также является подходящим, так как завропосейдон был назван в честь древнегреческого бога[8].

В 2007 году американский палеонтолог Питер Роуз по ископаемых остаткам и следам из Джонс-Ранч, округ Худ, северо-центральный Техас, научно описал род завропод Paluxysaurus и единственный вид P. jonesi. Родовое название относится к расположенной неподалеку от места обнаружения остатков общине Пэлакси[en] и одноимённой реке[en], протекающей через местность. Видовое название дано в честь Уильяма Джонса, с разрешения которого на протяжении почти двух десятилетий (на момент открытия) на его земле проводились раскопки. В качестве голотипа был выбран образец FWMSH 93B-10-18, представляющий сочленённую верхнюю челюсть, носовую кость и зубы. Также были описаны семь шейных позвонков, тринадцать спинных позвонков и тридцать хвостовых, а также почти все кости конечностей и поясов конечностей[11]. В 2012 году Майкл Д'Эмик и Брэди Форман описали дополнительный материал завропод из формации Кловерли в Вайоминге и пришли к выводу, что материал из Оклахомы, Техаса и Вайоминга принадлежат одному и тому же виду, что сделало Paluxysaurus и P. jonesi младшими синонимами Sauroposeidon и S. proteles соответственно[6].

Описание[ | ]

Аутапоморфии[ | ]

Images.png Внешние изображения
Image-silk.png Сравнение шейных позвонков различных завропод и жирафа.
Сверху (слева направо): BYU 9024 (вероятно, барозавр, первоначально определён как суперзавр; 137 см), Puertasaurus (118 см), самая длинная известная шея жирафа (2,4 м[a]);
Посередине: аламозавр (BIBE 45854; длиннейшие тела позвонков равны ~81 см);
Снизу: Sauroposeidon (OMNH 53062; длиннейшее тело равно 125 см).
Image-silk.png Один из шейных позвонков завропосейдона в сравнении с шейными позвонками некоторых брахиозаврид

Ведель, Сифелли и Сандерс (2000) выделили следующие аутапоморфии завропосейдона, т. е. признаки, по которым его можно отличить от родственников[4]:

  • Расширенные центропарапофизарные пластинки;
  • Расположенные кзади диапофизы;
  • Гипертрофированные пневматические ямки в телах позвонков и нервальных отростках.

Размер[ | ]

Хотя завропосейдон не входит в число одних из самых длинных или самых тяжёлых динозавров, при жизни, по разным оценкам, достигая 27—34 м в длину[8][13][14], он, вероятно, является самым высоким среди известных на данный момент. Вероятно, завропосейдон мог поднять свою голову на высоту 17—18 м над землёй, что позволило бы ему, по словам Веделя и Сифели (2005), «заглянуть в окно шестиэтажного дома»[8]. Мамэньсизаврид Xinjiangtitan[en], вероятно, был близок к завропосейдону по высоте; Молина-Перес и Ларраменди (2020) оценили его высоту в 17 м[15].

Авторы описания оценили длину полной шеи завропосейдона в 11,25—12 м, заявив, что это самая длинная шея среди всех известных позвоночных[4][5]. Однако в 2005 году Ведель и Сифелли признали, что хотя единственный известный шейный позвонок Diplodocus hallorum (в статье назван Seismosaurus) несколько меньше таковых у завропосейдона, если в шее первого было пятнадцать шейный позвонков, как и у других диплодоцид, то его шея достигала как минимум 14 м. Поскольку компьютерные модели свидетельствуют о том, что диплодоциды не могли поднимать шею вертикально и, видимо, держали её горизонтально, D. hallorum не превышал завропосейдона по высоте[8]. По оценке М. Тейлора и М. Веделя 2013 года, шея завропосейдона достигала 11,5 м в длину, уступая шеям мамэньсизавра и BYU 9024 (первоначально идентифицирован как суперзавр, но, вероятно, принадлежит барозавру), оцененным в 12 и 15 м соответственно[16]. Путём изометрического масштабирования Ведель оценил длину шеи Xinjiangtitan в 19,4 м. Шейные позвонки завропосейдона находятся на третьем месте по длине среди таковых у всех известных науке позвоночных (125 см), уступая только шейным позвонкам BYU 9024 (137 см) и представителя Titanosauriformes из Принц-Ривер 2 (129 см)[17].

Грегори Пол (2016) оценил вес завропосейдона в 40 тонн[14]. Поскольку позвонки завропод были заполнены камерами, как у птиц, считается, что, вероятно, у них присутствовала система воздушных мешков, проникавших в кости и уменьшавших вес, что особенно важно для завропосейдона из-за его очень длинной шеи[8].

Завропосейдон (синий) в сравнении с некоторыми другими гигантскими завроподами

Филогения[ | ]

Хотя Ведель и коллеги (2000 и 2000a) не проводили филогенетического анализа, они отнесли завропосейдона к брахиозавридам (лат. Brachiosauridae). Авторы указали следующие синапоморфии, разделяемые завропосейдоном и жираффатитаном (лат. Giraffatitan[18], в публикации назван брахиозавром в соответствии с позже опровергнутой точкой зрения)[4][5]:

  • Длина тел позвонков более чем в четыре раза больше диаметра;
  • Чрезвычайно удлинённые шейные рёбра, превышающие по своей длине два тела позвонка;
  • Позвонки имеют «губчатую» структуру (англ. camellate), с многочисленными мелкими камерами, разделёнными костными перегородками;
  • Точка перехода в средних шейных позвонках.

После отнесения к завропосейдону дополнительного материала, Д'Эмик и Форман (2012) провели филогенетический анализ, который восстановил род в качестве базального представителя Somphospondyli, на филогенетическом дереве (кладограмма слева) заключённого между брахиозавридами и титанозаврами (лат. Titanosauria). Они отметили, что у завропосейдона отсутствуют некоторые признаки брахиозаврид, такие как длинные стержневидные поперечные отростки на средних и задних спинных позвонках и сокращённая лобковая ножка седалищной кости, но при этом он не обладает синапоморфиями титанозавров, такими как вентральная продольная впадина в передних и средних хвостовых позвонках и пластинчатая седалищная кость[6]. К аналогичному выводу пришли Ройо-Торрес и коллеги (2017)[19] и Карбальидо и коллеги (2020; кладограмма, полученная путём комбинации матриц данных Ройо-Торреса и Д'Эмика, представлена справа)[20].

Macronaria

Camarasaurus

Tehuelchesaurus

Titanosauriformes
Brachiosauridae

Europasaurus

Giraffatitan

Brachiosaurus

Abydosaurus

Cedarosaurus

Venenosaurus

Somphospondyli

Ligabuesaurus

Sauroposeidon

Tastavinsaurus

Euhelopodidae

Chubutisaurus

Titanosauria

Macronaria

Camarasaurus

Tehuelchesaurus

Europasaurus

Titanosauriformes
Brachiosauridae

Soriatitan

Lusotitan

Sonorasaurus

Venenosaurus

Abydosaurus

Cedarosaurus

Brachiosaurus

Giraffatitan

Somphospondyli

Ligabuesaurus

Sauroposeidon

Tastavinsaurus

Euhelopodidae

Chubutisaurus

Titanosauria

Палеоэкология[ | ]

Упрощённые области кормления жираффатитана (слева) и завропосейдона (справа)

Отложения формации Антлерс, откуда происходит голотип завропосейдона, состоят из песчаников и аргиллитов, и были отложены в аптском—альбском веках. В те времена здесь проходило побережье Мексиканского залива; климатические условия данной местности были схожи с таковыми в современной Луизиане, то есть здесь присутствовали леса, дельты рек, заливы, лагуны. Самым распространённым динозавром формации Антлерс, как и в других нижнемеловых формациях запада Северной Америки, был игуанодонт тенонтозавр (Tenontosaurus), известный как по многочисленным фрагментарным остаткам, так и по сочленённым скелетам. Среди плотоядных динозавров-теропод по остаткам из отложений формации описаны небольшой дромеозаврид дейноних (Deinonychus) и крупныйкархародонтозаврид Acrocanthosaurus[8].

Благодаря своей очень длинной шее завропосейдон был способен питаться пищей, находящейся на разной высоте; его область кормления превышала такую у жираффатитана примерно в два раза. Однако, как указывают Ведель и коллеги, столь длинная шея не мога возникнуть из-за конкуренции, поскольку самым крупным после завропосейдона известным растительноядным был тенонтозавр, который достигал только 3 м высоту, тогда как завропосейдон был примерно в шесть раз выше (17—18 м). При этом другие нижнемеловые завроподы не были достаточно крупными и многочисленными, чтобы стать причинной настолько значительного удлинения шеи. Соответственно авторы предположили другой вариант происхождения столь длинной шеи завропосейдона: по их мнению, так как лес является механически сложной средой, длинная и подвижная шея могла компенсировать громоздкое и малоподвижное тело[5].

Примечания[ | ]

  1. 1 2 3 Sauroposeidon (англ.) информация на сайте Paleobiology Database(Проверено 18 апреля 2021).
  2. Школьник Ю. К. Динозавры. Ящеры мезозойской эры / науч. ред. В. К. Голубев, канд. геол.-минерал. наук. — М.: Эксмо, 2013. — С. 36. — 64 с. — ISBN 978-5-699-64744-6.
  3. Holtz Jr. T. R. Holtz's Genus LIst (англ.). — 2012. — P. 8.
  4. 1 2 3 4 5 Wedel M. J., Cifelli R. L., Sanders R. K. Sauroposeidon proteles, a new sauropod from the early Cretaceous of Oklahoma (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — 2000. — Vol. 20, iss. 1. — P. 109—114. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1671/0272-4634(2000)020[0109:SPANSF]2.0.CO;2.
  5. 1 2 3 4 5 Wedel M. J., Cifelli R. L., Sanders R. K. Osteology, paleobiology, and relationships of the sauropod dinosaur Sauroposeidon (англ.) // Acta Palaeontologica Polonicaruen : journal. — 2000. — Vol. 45. — P. 343—388. — ISSN 0567-7920.
  6. 1 2 3 4 D’Emic M. D., Foreman B. Z. The beginning of the sauropod dinosaur hiatus in North America: insights from the Lower Cretaceous Cloverly Formation of Wyoming (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — 2012. — Vol. 32, iss. 4. — P. 883—902. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1080/02724634.2012.671204.
  7. Texas State Symbols (англ.). Texas State Legislature. Дата обращения: 23 апреля 2021.
  8. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Wedel M. J., Cifelli R. L. Sauroposeidon: Oklahoma's Native Giant (англ.) // Oklahoma Geology Notes : journal. — 2005. — Vol. 65, no. 2. — P. 40—57. — ISSN 0030-1736.
  9. Wedel M. Werner Janensch, Wannabe, Lovefool (англ.). Sauropod Vertebra Picture of the Week (22 November 2019). Дата обращения: 23 апреля 2021.
  10. Wedel M. J. A New Sauropod Dinosaur From the Early Cretaceous of Oklahoma (англ.) // Oklahoma Museum of Natural History and Department of Zoology, University of Oklahoma. — 1997. — P. 1—43.
  11. Rose P. J. A new titanosauriform sauropod (Dinosauria: Saurischia) from the Early Cretaceous of central Texas and its phylogenetic relationships (англ.) // Palaeontologia Electronicaruen : journal. — 2007. — Vol. 10, no. 2. — P. 1—65. — ISSN 1935-3952.
  12. Wedel M. J. What an articulated giraffe neck looks like (англ.). Sauropod Vertebra Picture of the Week (16 April 2014). Дата обращения: 23 апреля 2021.
  13. Carpenter K. Biggest of the big: a critical re-evaluation of the mega-sauropod Amphicoelias fragillimus (англ.) // Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation / In J. R Fosterruen, Lucas S. G.ruen (eds.). — 2006. — Vol. 36. — P. 131—138. — ISSN 1524-4156.
  14. 1 2 Paul, 2016, p. 230.
  15. Molina-Pérez & Larramendi, 2020, p. 55.
  16. Taylor M. P., Wedel M. J. Why sauropods had long necks; and why giraffes have short necks (англ.) // PeerJ. — 2013. — Vol. 1. — P. e36. — ISSN 2167-8359. — doi:10.7717/peerj.36.
  17. Xinjiangtitan has the longest preserved neck of any lifeform to date (англ.). Sauropod Vertebra Picture of the Week. Дата обращения: 23 апреля 2021.
  18. Taylor M. P.ruen. A re-evaluation of Brachiosaurus altithorax Riggs 1903 (Dinosauria, Sauropoda) and its generic separation from Giraffatitan brancai (Janensch 1914) (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — 2009. — Vol. 29, iss. 3. — P. 787—806. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1671/039.029.0309.
  19. Royo-Torres R., Fuentes C., Meijide M., Meijide-Fuentes F., Meijide-Fuentes M. A new Brachiosauridae Sauropod dinosaur from the lower Cretaceous of Europe (Soria Province, Spain) (англ.) // Cretaceous Researchruen : journal. — 2017. — Vol. 80. — P. 38—55. — ISSN 0195-6671. — doi:10.1016/j.cretres.2017.08.012.
  20. Carballido J. L., Scheil M., Knotschke N., Sander P. M. The appendicular skeleton of the dwarf macronarian sauropod Europasaurus holgeri from the Late Jurassic of Germany and a re-evaluation of its systematic affinities (англ.) // Journal of Systematic Palaeontologyruen : journal. — 2020. — Vol. 18, iss. 9. — P. 739—781. — ISSN 1477-2019. — doi:10.1080/14772019.2019.1683770.
  1. Конкретный представленный образец (FMNH 34426) не является самым длинным, но масштабирован до его размера[12].

Литература[ | ]