Ischnacanthiformes

 Ишнакантообразные
Реконструкция Ishnacanthus gracilis
Реконструкция Ishnacanthus gracilis
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Класс:
Отряд:
† Ишнакантообразные
Международное научное название
Ischnacanthiformes Berg, 1940
Семейства
Геохронология

Ишнакантообра́зные[1] (лат. Ischnacanthiformes) — отряд вымерших рыб из класса акантодов (Acanthodii). Представители отряда появились в силуре (венлок[en]) и вымерли в верхнем девоне[2][3]. В девоне были распространены практически повсеместно (их ископаемые остатки найдены на всех континентах, кроме Африки)[4].

Отряд назван по названию входящего в него рода IschnacanthusПерейти к разделу «#Название отряда». Впервые выделен в 1940 году Л. С. Бергом; позднее объём отряда был расширен за счёт включения в его состав вновь открытых родовПерейти к разделу «#История изучения». Эволюционная история ишнакантообразных охватывает вторую половину силура и девонПерейти к разделу «#Эволюционная история». Отряд включает как слабо специализированные по характеру питания формы, так и активно плавающих хищников; от других отрядов класса ишнакантообразные отличались прежде всего наличием зубов, прикреплённых к дермальным костям, а также особенностями покроваПерейти к разделу «#Описание». Отряд включает два или три семействаПерейти к разделу «#Классификация». Данные о его систематическом положении в рамках класса акантодов остаются противоречивымиПерейти к разделу «#Систематическое положение».


Название отряда[ | ]

Название отряда образовано от названия его типового рода Ischnacanthus путём добавления к основе названия рода стандартного для названий отрядов рыб окончания -iformes[5]. В свою очередь, род Ischnacanthus был впервые выделен в статье «On the fossiliferous rocks of Forfarshire and their contents» шотландского естествоиспытателя Джеймса Паури в 1864 году (в этот род Паури выделил вид акантодов, впервые описанный в 1859 году Ф. Эгертоном[en] под названием Diplacanthus gracilis[6]). Название рода было образовано от др.-греч. словосочетания ἰσχνός ἄκανθος ‘тонкий шип’ и дано в связи с формой характерных для его представителей ихтиодорулитов (плавниковых шипов) — длинных, относительно тонких и слегка изогнутых, с округлым поперечным сечением[7][8].

История изучения[ | ]

История изучения отряда восходит к 1837 году, когда швейцарский естествоиспытатель Луи Агассис описал род Onchus; этот род был известен лишь по находкам отдельных плавниковых шипов, и учёный в своём трактате «Recherches sur les poissons fossiles» (1833—1843 гг., 5 томов) включил его в сборную группу «Ichthyodorulites»[9]. В 1839 году он описал — также по находкам отдельных плавниковых шипов — род Plectrodus[10]. В настоящее время эти два рода либо относят к отряду ишнакантообразных, либо рассматривают как акантодов неясного систематического положения[11][12].

Фоссилии Machaeracanthus kayseri (Музей естественной истории, Висбаден)

Во второй половине XIX века свой вклад в изучение ишнакантообразных внесли Х. И. Пандер, Дж. Ньюберри, Ф. Эгертон, Дж. Паури, Р. Траквэр[en] и другие палеонтологи; ими было описано ещё несколько родов (Gomphodus Pander, 1856, Monopleurodus Pander, 1856, Machaeracanthus Newberry, 1860, Ischnacanthus Powrie, 1864, Doliodus Traquair, 1893), относимых сейчас к данному отряду[11]. В 1891 году английский палеонтолог Артур Вудвард выделил в отряде Acanthodii (тогда таксон акантодов имел именно такой ранг) семейство Ischnacanthidae и включил в него только один род Ischnacanthus (в то время лишь для него были найдены хорошо сохранившиеся ископаемые остатки)[13]. Роды же Onchus и Machaeracanthus Вудвард по-прежнему относил к группе «Ichthyodorulites»[14], а роды Gomphodus и Plectrodus он вообще считал принадлежащими к бесчелюстным[15].

В 1940 году советский ихтиолог Л. С. Берг в первом издании своей работы «Система рыбообразных и рыб, ныне живущих и ископаемых»[16] выделил акантодов в отдельный класс рыб и подразделил его на семь отрядов, включая и отряд Ischnacanthiformes с одним семейством Ischnacanthidae. Столь дробное деление класса акантодов другими палеонтологами было сочтено, однако, чрезмерным[17]. Длительное время в составе класса признавалось лишь три отряда — Acanthodiformes, Climatiiformes и Ischnacanthiformes[12][18]; на рубеже XX—XXI веков к ним был добавлен отряд Diplacanthiformes (уже имевшийся в системе Берга)[19][20].

В течение XX и начала XXI века изучение ишнакантообразных продолжалось. Были описаны новые роды: Marsdenius Wellburn, 1902, Atopacanthus Hussakof & Bryant, 1919, Byssacanthoides Woodward, 1921, Poracanthodes Brotzen, 1934, Xylacanthus Ørvig, 1967, Gomphonchus Gross, 1971, Persacanthus Janvier, 1977, Rockycampacanthus Long, 1986, Taemasacanthus Long, 1986, Trundlelepis Burrow, 1997, Zemlyacanthus Vergoossen, 1997, Gomphonchoporus Vergoossen, 1999, Radioporacanthodes Vergoossen, 1999, Arcticacanthus Valiukevičius, 2003, Arenaceacanthus Valiukevičius, 2004, Bracteatacanthus Valiukevičius, 2004, Rohonilepis Valiukevičius, 2004, Nerepisacanthus Burrow, 2011, Erymnacanthus Blais, Hermus & Wilson, 2015, Euryacanthus Blais, Hermus & Wilson, 2015, Tricuspiacanthus Blais, Hermus & Wilson, 2015 и др. В 1997 году в составе отряда было выделено новое семейство Poracanthodidae[3][11][18][21][22][23].

Эволюционная история[ | ]

Наиболее ранние находки ишнакантообразных относятся к середине силура (венлок, 430 млн лет назад): именно в венлокских отложениях обнаружены наиболее ранние ископаемые остатки (чешуи) вида Arenaceacanthus arcuatacanalis — наиболее раннего из относимых к данному отряду видов[3]. Впрочем, практически все известные из силура виды (относящиеся к родам Bracteatacanthus, Gomphonchus, Poracanthodes, Rohonilepis, Xylacanthus и др.[3][18]) описаны по остаткам, представленным только изолированными элементами — включая чешуи, плавниковые шипы, зубные спирали, покровные челюстные кости. Скелетные остатки в настоящее время известны лишь для двух видов ишнакантообразных из пржидолия[de]: Onchus graptolitarum (Чехия; неполный скелет) и Nerepisacanthus denisoni (Канада; почти полный скелет)[24]. Старейшим из известных в настоящее время ишнакантообразных, для которого известно строение челюстных костей, является описанный в 2001 году экземпляр Xylacanthus из отложений северной Канады, предположительно относящихся к раннему лудлову[de][18].

Из нижнего девона известны роды Acritolepis, Erymnacanthus, Euryacanthus, Helenacanthus, Ischnacanthus[en], Rockycampacanthus, Taemasacanthus, Tricuspiacanthus, Zemlyacanthus, а в среднем и верхнем девоне появляются Atopacanthus, Byssacanthoides, Persacanthus[12][18][23][24]. В конце девона (370 млн лет назад) ишнакантообразные вымирают[25][26]. Возможно, вымирание было неполным, и история ишнакантообразных будет продлена в нижний карбон, если удастся подтвердить принадлежность к отряду рода Marsdenius (установлен по ископаемым остаткам найденной в 1902 году в раннекарбоновых отложениях Йоркшира рыбы с зубами, закреплёнными на дермальных костях, двумя спинными плавниками и орнаментированными боковыми чешуями); однако с момента описания остатки были утеряны[18].

Описание[ | ]

Реконструкция Nerepisacanthus

Ишнакантообразные — рыбы средних и крупных (до 2 м в длину) размеров с веретенообразным телом и головой, покрытой чешуёй или небольшими пластинками (нередко такой покров ограничивался лишь областью щёк). Челюсти их были покрыты костями дермального происхождения, прикреплёнными к границе меккелева и нёбно-квадратного[en] хрящей (последние окостеневали двумя костями каждый[27]). Эти дермальные кости несли крупные зубы (у некоторых видов имелись также дополнительные ряды мелких зубов в полости рта)[4][28].

Подобно другим акантодам, представители отряда имели шипы перед каждым плавником (кроме хвостового); при этом в поясе грудных плавников у ишнакантообразных отсутствовали костные пластинки, а дополнительные шипы между грудными и брюшными плавниками также обычно отсутствовали. Спинных плавников два. Скелет плавников был глубоко погружён в толщу тела рыбы. Для чешуй характерен смешанный тип строения: основание их было образовано клеточной костной тканью, а крона была из дентина с тонким эмалеподобным внешним слоем; при этом чешуи были тоньше, чем у климатиеобразных. Располагавшиеся около каналов боковой линии чешуи имели поровые канальцы (что свойственно и некоторым костным рыбам)[4][29][28].

От всех других отрядов акантодов ишнакантообразные отличаются наличием хорошо развитых зубов, прикреплённых к дермальным костям (такие кости, впрочем, имелись у относимого к акантодообразным рода Acanthodopsis, но они не были гомологичны дермальным костям ишнакантообразных, а настоящие зубы у представителей данного рода отсутствовали[18]); от ранних форм климатиеобразных и акантодообразных — также наличием только основной жаберной крышки, полностью покрывающей жаберные щели[en][30].

Обитали преимущественно в море. Ранние представители отряда были слабо специализированы по характеру питания, более поздние являлись активно плавающими нектонными хищниками[18][25].

Систематическое положение[ | ]

В настоящее время не существует общепринятой точки зрения на систематическое положение ишнакантообразных. Так, в исследовании Дэвиса, Финарелли и Коутса 2012 года класс акантодов предстаёт парафилетической группой, лежащей в основании группы Eugnathostomata (клада, которая включает всех челюстноротых за вычетом плаерм[31]), а ишнакантообразные оказываются сестринской группой для клады, образованной костными рыбами и произошедшими от них четвероногими. При этом филогенетические связи между отрядами акантодов и другими группами Eugnathostomata представимы следующей кладограммой[32]:

По данным Чжу Миня и др. 2013 года, акантоды по-прежнему парафилетичны, но целиком относятся к стем-группе класса хрящевых рыб. При этом ишнакантообразные образуют политомию[en] с климатиеобразными, акантодообразными и хрящевыми рыбами, разрешить которую авторам исследования не удалось[33]:

Согласно результатам исследования Барроу и др. 2016 года, акантоды также принадлежат стем-группе класса хрящевых рыб. Однако на этот раз включаемые обычно в состав отряда Climatiiformes семейства (именно, Brochoadmonidae, Climatiidae, Euthacanthidae, Gyracanthidae[20]) не образуют единой группы; ишнакантообразные же вместе с родом Tetanopsyrus[en] (обычно относимым к Diplacanthiformes) оказываются сестринской группой для Diplacanthiformes[34]:

На приведённых выше кладограммах не показаны отдельные роды акантод, принадлежность которых к определённым отрядам подтвердить не удалось.

Классификация[ | ]

В состав отряда ишнакантообразных в настоящее время включают два вымерших семейства[4]:

  • Ischnacanthidae Woodward, 1891 (включает роды Atopacanthus, Erymnacanthus, Euryacanthus, Ischnacanthus[en], Marsdenius, Tricuspicanthus, Xylacanthus и др.[4]; в это семейство предположительно включают также силурийские роды Arenaceacanthus, Bracteatacanthus, Gomphonchus, Rohonilepis[35]);
  • Poracanthodidae Vergoossen, 1997 (с единственным родом Poracanthodes[4]; иногда в данное семейство включают также роды Gomphonchoporus, Radioporacanthodes, Trundlelepis, Zemlyacanthus[36]).

По-видимому, к данному отряду относится также семейство Acritolepidae Valiukevičius & Burrow, 2005 (роды Acritolepis, Monospina, Pechoralepis, Nerepisacanthus и др.[24][37]). Первоначально это семейство отнесли к климатиеобразным, но позднее выяснилось, что его представители имеют хорошо развитые зубы, прикреплённые к дермальным костям, что типично именно для ишнакантообразных; от других родов отряда представители данного семейства отличаются наличием двух пар предгрудных шипов и особенностями гистологии кожного покрова[18][37].

Примечания[ | ]

  1. Нельсон Д. С. Рыбы мировой фауны / Пер. 4-го перераб. англ. изд. Н. Г. Богуцкой, науч. ред-ры А. М. Насека, А. С. Герд. — М.: Книжный дом «Либроком», 2009. — С. 151. — ISBN 978-5-397-00675-0.
  2. Черепанов, Иванов, 2007, с. 119, 122.
  3. 1 2 3 4 Valiukevičius J. . New Wenlock–Pridoli (Silurian) acanthodian fishes from Lithuania // Acta Palaeontologica Polonica, 2004, 49 (1). — P. 147—160.
  4. 1 2 3 4 5 6 Nelson, Grande, Wilson, 2016, p. 100.
  5. Берг, 1955, с. 16, 54.
  6. Woodward, 1891, p. 20—21.
  7. Powrie J. . On the fossiliferous rocks of Forfarshire and their contents // Quarterly Journal of the Geological Society of London, 1864, 20. — P. 413—429. — doi:10.1144/GSL.JGS.1864.020.01-02.51.
  8. Acanthodii. // Website Ichthyolites of the Old Red Sandstone. Дата обращения: 24 февраля 2017. Архивировано 20 октября 2016 года.
  9. Agassiz, tome III, 1833—1843, p. 6—9.
  10. Agassiz L. . Fishes of the Upper Ludlow Rock // The Silurian System / Ed. by R. I. Murchison. — London: John Murray, 1839. — xxxii + 768 p. — P. 605—607.
  11. 1 2 3 Новицкая, Обручев, 1964, с. 187—188.
  12. 1 2 3 Кэрролл Р. . Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х тт. Т. 3. — М.: Мир, 1993. — 312 с. — ISBN 5-03-001819-0. — С. 177—178.
  13. Woodward, 1891, p. 1, 20—22.
  14. Woodward, 1891, p. 94—97, 123—124.
  15. Woodward, 1891, p. 159, 193.
  16. Берг Л. С.  Система рыбообразных и рыб, ныне живущих и ископаемых // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. — 1940. — Т. 5, вып. 2. — С. 87—517.
  17. Новицкая, Обручев, 1964, с. 181—182.
  18. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Burrow C. J. . Acanthodian Fishes with Dentigerous Jaw Bones: the Ischnacanthiformes and Acanthodopsis // Fossils and Strata, 2004, 50. — P. 8—22.
  19. Newman M. J., Burrow C. J., den Blaauwen J. L., Davidson R. G. . The Early Devonian Acanthodian Uraniacanthus curtus (Powrie, 1870) n. comb. from the Midland Valley of Scotland // Geodiversitas, 2012, 34 (4). — P. 739—759. — doi:10.5252/g2012n4a2.
  20. 1 2 Nelson, Grande, Wilson, 2016, p. 98—99.
  21. Valiukevičius J. . Devonian acanthodians from Severnaya Zemlya Archipelago (Russia) // Geodiversitas, 2003, 25 (1). — P. 131—204.
  22. Burrow C. J., Young G. C. . The acanthodian fauna of the Graven Peaks Beds (Early to Middle Devonian), western Queensland // Memoirs of the Queensland Museum, 2005, 51 (1). — P. 3—25.
  23. 1 2 Blais S. A., Hermus C. R., Wilson M. V. H. . Four new Early Devonian ischnacanthid acanthodians from the Mackenzie Mountains, Northwest Territories, Canada: an early experiment in dental diversity // Journal of Vertebrate Paleontology, 2015, 35 (1). — Article: e948546. — doi:10.1080/02724634.2014.948546.
  24. 1 2 3 Burrow C. J., Rudkin D. . Oldest Near-Complete Acanthodian: The First Vertebrate from the Silurian Bertie Formation Konservat-LagerStätte, Ontario // PLoS One, 2014, 9 (8). — P. e104171. — doi:10.1371/journal.pone.0104171..
  25. 1 2 Черепанов, Иванов, 2007, с. 122.
  26. Stillwell J. D., Long J. A. . Frozen in Time: Prehistoric Life in Antarctica. — Victoria: CSIRO Publishing, 2011. — x + 248 p. — ISBN 978-0-643-09635-6. — P. 76.
  27. Новицкая, Обручев, 1964, с. 189.
  28. 1 2 Черепанов, Иванов, 2007, с. 119—123.
  29. Кэрролл Р. . Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х т. Т. 1. — М.: Мир, 1992. — 280 с. — ISBN 5-03-001819-0. — С. 111.
  30. Черепанов, Иванов, 2007, с. 122—123.
  31. Nelson, Grande, Wilson, 2016, p. 36, 40.
  32. Davis S. P., Finarelli J. A., Coates M. I. . Acanthodes and Sharp-Like Conditions in the Last Common Ancestor of Modern Gnathostomes // Nature, 2012, 486 (7402). — P. 247—251. — doi:10.1038/nature11080.
  33. Zhu Min, Yu Xiaobo, Ahlberg P.E., Choo B., Lu Jing, Qiao Tuo, Qu Qingming, Zhao Wenjin, Jia Liantao, Blom H., Zhu You’an. . A Silurian Placoderm with Osteichthyan-Like Marginal Jaw Bones // Nature, 2013, 502 (7440). — P. 188—193. — doi:10.1038/nature12617. — PMID 24067611.
  34. Burrow C., den Blaauwen J., Newman M., Davidson R. . The diplacanthid fishes (Acanthodii, Diplacanthiformes, Diplacanthidae) from the Middle Devonian of Scotland // Palaeontologia Electronica, 2016, Article 19.1.10A. — P. 1—83.
  35. Family Ischnacanthidae Woodward, 1891. // Website fossiilid.info. Дата обращения: 26 марта 2017. Архивировано 27 марта 2017 года.
  36. Voichyshyn V., Szaniawski H. . Acanthodian Jaw Bones from Lower Devonian Marine Deposits of Podolia, Ukraine // Acta Palaeontologica Polonica, 2012, 57 (4). — P. 879—896. — doi:10.4202/app.2011.0079.
  37. 1 2 Valiukevičius J., Burrow C. J. . Diversity of Tissues in Acanthodians with Nostolepis-type Histological Structure // Acta Palaeontologica Polonica, 2005, 50 (1). — P. 635—649.

Литература[ | ]