Ischisaurus

 Герреразавр
Реконструкция
Реконструкция
Научная классификация
Международное научное название
Herrerasaurus Reig, 1963
Синонимы
  • Ischisaurus Reig, 1963[1]
  • Frenguellisaurus Novas, 1986[1]
Единственный вид

Herrerasaurus ischigualastensis
Reig, 1963

синонимы[2]:
  • Ischisaurus cattoi Reig, 1963
  • Frenguellisaurus ischigualastensis Novas, 1986
Геохронология

Герреразавр[3] (лат. Herrerasaurus) — род ранних ящеротазовых динозавров. Окаменелые остатки были обнаружены на территории формации Исчигуаласто[en] на северо-западе Аргентины и датируются карнийским ярусом триасовой системы (237—227 млн лет назад)[4]. Типовым и единственным видом является Herrerasaurus ischigualastensis. Он был описан Освальдо Альфредо в 1963 году[5]. Роды Ischisaurus и Frenguellisaurus являются синонимами.

В течение многих лет положение герреразавра было неопределённым, так как род был известен по крайне фрагментарным остаткам. Было выдвинуто несколько гипотез, которые относили это животное к базальным тероподам, базальным завроподоморфам, базальным ящеротазовым incertae sedis или архозаврам, не связанным с динозаврами. Однако, с обнаружением полного скелета с черепом в 1988 году[6][7] герреразавр был классифицирован как ранний теропод или ранний ящеротазовый динозавр по крайней мере в пяти последних обзорах ранней эволюции динозавров, причём многие исследователи считали его именно ранним примитивным тероподом[8].

Род является типовым для семейства Herrerasauridae — группы ранних родственных примитивных ящеротазовых динозавров[9][10].


Описание[ | ]

Сравнение размеров голотипа (красный) и самой крупной известной особи (серый) с человеком

Герреразавр был относительно лёгким двуногим хищником с длинным хвостом и довольно маленькой головой. Череп взрослых особей достигал 56 см при относительной длине тела 6 м[7] и оценочной массе порядка 650 кг[11]. Более миниатюрные особи были примерно в два раза меньше; длина черепа доходила примерно до 30 см[12].

Этот динозавр был полностью бипедальным животным. Бедренные кости относительно короткие, голени, напротив, довольно длинные, что говорит о способности к быстрому бегу. Стопа имела пять пальцев, однако полностью развиты были только три средних (II, III и IV). Два остальных (I и V) не несли на себе вес тела, они смещены в стороны и обладают лишь редуцированными когтями. Хвост был укреплен отростками позвонков и играл роль балансира при ходьбе и беге[12]. Длина передних конечностей составляет меньше половины длины задних. Плечевая кость и предплечье относительно короткие, в то время как кисть удлинена. На первых трёх пальцах крупные загнутые когти, вероятно, предназначенные для захвата и удержания добычи. Четвёртый и пятый пальцы маленькие и лишены когтей[7][13].

Герреразавр обладал чертами, характерными для различных групп динозавров, а также признаками, присущими архозаврам, не связанными с динозаврами. Главными особенностями, не свойственными динозаврам, являются различные анатомические аспекты в строении костей задних конечностей. Таз подобен тазу ящеротазовых динозавров, однако вертлужная впадина частично прикрыта костным гребнем. Подвздошная кость поддерживается только двумя крестцовыми позвонками, что является примитивным признаком[12]. Однако лобковая кость направлена назад, что является продвинутым признаком, присущим птицам и дромеозавридам. Кроме того, конец лобковой кости вытянут вперёд с задней стороны, что схоже с формой этой же кости у представителей Avetheropoda; тело позвонка имеет форму песочных часов, схожую с позвонками более позднего аллозавра[11].

Череп герреразавра длинный и узкий, лишённый практически всех специализаций, характерных для более поздних динозавров, и похожий на черепа более примитивных архозавров, таких как Euparkeria[14]. В черепе 7 пар отверстий: пара нижнечелюстных окон, пара височных окон, пара надвисочных окон, пара глазниц, пара ноздрей, пара анторбитальных отверстий и пара мелких (около 1 см в длину) щелевидных промаксиллярных отверстий[15].

Герреразавр обладал подвижным челюстным суставом, позволявшим производить скользящие движения вперёд-назад нижней челюстью[14]. Эта особенность необычна для других динозавров, но независимо развилась у некоторых ящериц[16]. В задней части нижней челюсти располагается нижнечелюстное отверстие. Зубы крупные и зазубренные, приспособленные к разделке мяса; шея стройная и гибкая[14][17].

Herrerasaurus BW flipped.jpg

Фернандо Новас (1993) выделяет род на основании следующих признаков[18]: наличие нижнечелюстного отверстия; надвисочные окна сужаются назад таким образом, что задняя часть составляет менее трети от размера передней; наличие гребня на боковой поверхности скуловой кости; глубокий надвисочный канал проходит вдоль медиального заглазничного отростка; нижний задний отросток чешуйчатой кости имеет боковое углубление; квадратно-скуловая кость перекрывает заднюю грань квадратной кости; крыловидный отросток квадратной кости имеет на вентральном крае впадину; постеродорсальный отросток нижней челюсти тонкий и ребристый; супрангулярная кость имеет раздвоенный отросток для соединения с постеродорсальным выростом нижней челюсти; внутренняя бугристость плечевой кости концентрируется в районе сочленения с предплечьем и отделена от головки глубокой выемкой (черта, характерная для Coelophysoidae); кисти удлинены и расширены, составляют примерно 60 % от длины всей остальной передней конечности, энтепикондил гребневидный, с передней и задней впадинами; задняя граница выроста подвздошной кости образует с верхней частью костного вала на подвздошной кости прямой угол.

Реконструкция скелета

Систематика[ | ]

Прежде считалось, что герреразавр принадлежит к базальным ящеротазовым, близким к общим предкам теропод и завроподоморфов. Некоторые характеристики данного динозавра — крупные когти, зубы, особенности костей таза — говорят о его принадлежности к тероподам. Многие палеонтологи, однако, не соглашались с такой классификацией и указывали на отсутствие у герреразавра ключевых, по их мнению, признаков теропод (к примеру, полостей в позвонках, предназначенных для воздушных мешков)[19]. Однако, исследование окаменелостей Tawa hallae окончательно устанавливают прямую связь между тероподами и герреразавром[источник не указан 953 дня].

Близкородственный, но более мелкий ставрикозавр (Staurikosaurus pricei) найден в одновозрастных с герреразавром отложениях Бразилии. К герреразавридам также относится хиндезавр (Chindesaurus bryansmalli) из карнийского — норийского яруса Техаса.

Кладограмма[ | ]

Герреразавр
Ставрикозавр

Кладограмма 2011 года[20]:

Dinosauria 

Ornithischia 

 Saurischia 

Sauropodomorpha 

 Theropoda 

Herrerasauridae

Eoraptor

Tawa

 Neotheropoda 

Coelophysis

«Syntarsus» kayentakatae 

Liliensternus 

к юрским тероподам 

Кладограмма 2021 года[21]:

Dinosauria

Ornithischia

Saurischia

Daemonosaurus chauliodus

Tawa hallae

Chindesaurus bryansmalli

Staurikosaurus pricei

Gnathovorax cabreirai[en]

Herrerasaurus ischigualastensis

Eusaurischia

Sauropodomorpha

Theropoda

Eodromaeus murphi

Neotheropoda

Примечания[ | ]

  1. 1 2 Herrerasaurus (англ.) информация на сайте Fossilworks(Проверено 3 ноября 2016).
  2. Herrerasaurus ischigualastensis (англ.) информация на сайте Fossilworks(Проверено 3 ноября 2016).
  3. Нэйш Д.[en], Барретт П. Динозавры. 150 000 000 лет господства на Земле / науч. ред. Александр Аверьянов. — М.: Альпина нон-фикшн, 2018. — С. 43. — 223 с. — ISBN 978-5-91671-940-6.
  4. Oscar A. Alcober, Ricardo N. Martinez. A new herrerasaurid (Dinosauria, Saurischia) from the Upper Triassic Ischigualasto Formation of northwestern Argentina (англ.) // ZooKeys. — 2010. — 19 October (iss. 63). — P. 55–81. — ISSN 1313-2989. — doi:10.3897/zookeys.63.550. — PMID 21594020.
  5. Reig O.A. La presencia de dinosaurios saurisquios en los "Estratos de Ischigualasto" (Mesotriásico Superior) de las provincias de San Juan y La Rioja (República Argentina) (исп.) // Ameghiniana. — 1963. — V. 3, no 1. — P. 3–20.
  6. Sereno P.C.; Novas F.E.; Arcucci A.B.; C. Yu. ABSTRACTS OF PAPERS (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 1988. — 23 September (vol. 8, iss. sup003). — P. 1–32. — ISSN 1937-2809 0272-4634, 1937-2809. — doi:10.1080/02724634.1988.10011734.
  7. 1 2 3 Paul C. Sereno, Fernando E. Novas. The Complete Skull and Skeleton of an Early Dinosaur (англ.) // Science. — 1992. — 13 November (vol. 258, iss. 5085). — P. 1137–1140. — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203. — doi:10.1126/science.258.5085.1137. — Bibcode1992Sci...258.1137S. — PMID 17789086.
  8. Holtz Thomas R. Jr. Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages (англ.). — 2011.
  9. Sterling J. Nesbitt, Nathan D. Smith, Randall B. Irmis, Alan H. Turner, Alex Downs. A Complete Skeleton of a Late Triassic Saurischian and the Early Evolution of Dinosaurs (англ.) // Science. — 2009. — 11 December (vol. 326, iss. 5959). — P. 1530–1533. — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203. — doi:10.1126/science.1180350. — Bibcode2009Sci...326.1530N. — PMID 20007898.
  10. Airhart Marc. New Meat-Eating Dinosaur Alters Evolutionary Tree (10 марта 2010). Дата обращения: 8 ноября 2018.
  11. 1 2 Paul G.S. Predatory Dinosaurs of the World (англ.) // Simon and Schuster. — New York, 1988. — P. 248–250. — ISBN 978-0-671-68733-5.
  12. 1 2 3 Langer Max C. Basal Saurischia (англ.) // Weishampel David B.; Dodson Peter; Osmólska Halszka University of California Press. — 2004. — P. 25–46. — ISBN 978-0-520-24209-8.
  13. Paul C. Sereno. The pectoral girdle and forelimb of the basal theropodHerrerasaurus ischigualastensis (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 1994. — 14 January (vol. 13, iss. 4). — P. 425–450. — ISSN 1937-2809 0272-4634, 1937-2809. — doi:10.1080/02724634.1994.10011524.
  14. 1 2 3 Paul C. Sereno, Fernando E. Novas. The skull and neck of the basal theropodHerrerasaurus ischigualastensis (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 1994. — 14 January (vol. 13, iss. 4). — P. 451–476. — ISSN 1937-2809 0272-4634, 1937-2809. — doi:10.1080/02724634.1994.10011525.
  15. Paul C. Sereno. The phylogenetic relationships of early dinosaurs: a comparative report (англ.) // Historical Biology. — 2007. — January (vol. 19, iss. 1). — P. 145–155. — ISSN 1029-2381 0891-2963, 1029-2381. — doi:10.1080/08912960601167435.
  16. McDowell S.B., Jr.; C.M. Bogert. The systematic position of Lanthanotus and the affinities of the anguinomorphan lizards (англ.) // Bulletin of the American Museum of Natural History. — 1954. — Vol. 105. — P. 1–142.
  17. Novas F. E. New information on the systematics and postcranial skeleton of Herrerasaurus ischigualastensis (Theropoda: Herrerasauridae) from the Ischigualasto Formation (Upper Triassic) of Argentina (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 1994. — Vol. 13, iss. 4. — P. 400–423. — doi:10.1080/02724634.1994.10011523.
  18. Fernando E. Novas. New information on the systematics and postcranial skeleton ofHerrerasaurus ischigualastensis(Theropoda: Herrerasauridae) from the Ischigualasto Formation (Upper Triassic) of Argentina (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 1994. — 14 January (vol. 13, iss. 4). — P. 400–423. — ISSN 1937-2809 0272-4634, 1937-2809. — doi:10.1080/02724634.1994.10011523.
  19. Прояснены начальные моменты эволюции динозавров — Наука и техника — История, археология, палеонтология — Палеонтология — Компьюлента Архивная копия от 17 февраля 2010 на Wayback Machine (недоступная ссылка с 11-09-2013 [2832 дня])
  20. Fernando E. Novas, Martin D. Ezcurra, Sankar Chatterjee and T. S. Kutty. New dinosaur species from the Upper Triassic Upper Maleri and Lower Dharmaram formations of central India (англ.) // Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh : journal. — 2011. — Vol. 101, no. 3—4. — P. 333—349. — doi:10.1017/S1755691011020093.
  21. Novas F. E. (англ.), Agnolin F. L., Martín Ezcurra (англ.), Müller R. T., Martinelli A., Langer M. Review of the fossil record of early dinosaurs from South America, and its phylogenetic implications (англ.) // Journal of South American Earth Sciences (англ.) : journal. — 2021. — P. 103341. — ISSN 0895-9811. — doi:10.1016/j.jsames.2021.103341.

Ссылки[ | ]