Formica

Формика
Рыжий лесной муравей
Рыжий лесной муравей
Научная классификация
промежуточные ранги
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Без ранга:
Без ранга:
Надкласс:
Инфракласс:
Надотряд:
Hymenopterida
Инфраотряд:
Надсемейство:
Семейство:
Подсемейство:
Триба:
Род:
Формика
Международное научное название
Formica Linnaeus, 1758
Синонимы

Adformica Lomnicki, 1925
Coptoformica Müller, 1923
Formicina Shuckard, 1840
Neoformica Wheeler, 1913
Raptiformica Forel, 1913

Serviformica Forel, 1913

Форми́ка[1][2][3] (лат. formīca ‘муравей’) — род муравьёв из подсемейства формицины, включающий эволюционно наиболее продвинутые виды, такие как рыжий лесной муравей, луговой муравей и другие. Более 170 видов[1].


Распространение и экология[ | ]

Род имеет голарктическое распространение (палеарктика и неарктика), охватывая северную Евразию и США и Канаду в Северной Америке. Характерны для лесов умеренного пояса[1]. Современные виды Formica — одна из доминирующих групп муравьёв в умеренно-влажных зонах Северного полушария, где они в основном населяют леса и луга. Некоторые виды обитают в полузасушливых регионах (степи, средиземноморские ландшафты), но в пустынях и полупустынях они встречаются только во внутризональных влажных местах. Распространение многих видов простирается за Полярный круг, некоторые виды можно найти на высоте 3600 м в Альпах, 3950 м на Памирёе, 4300 м в Кордильерах Северной Америки и даже до 4800 м в Гималаях. Некоторые виды распространены также в горах тропических регионов (Мексика, Тайвань, Мьянма), а Formica fusca была интродуцирована и натурализована на Кубе[4][5].

С экологической точки зрения Formica — ключевой род (вместе с Lasius и Myrmica) в умеренной зоне Голарктики. Многие виды (например, представители подродов Formica s. str., Coptoformica, некоторые Serviformica) доминируют в сообществах муравьев. Все виды Formica — эпигейные муравьи; они строят гнёзда в земле, часто с земляными насыпями, или делают крупные насыпные муравейники из маленьких кусочков веток, хвои или травы. Они активно фуражируют не только на земле, но и в траве, на деревьях и кустарниках, где собирают падь тлей и других равнокрылых и охотятся на различных беспозвоночных[4][6].

Описание[ | ]

Длина тела около 1 см. Формики — это самые известные и полезные рыжие лесные муравьи, а также кроваво-красные муравьи-рабовладельцы, луговой муравей и другие. Рыжие лесные муравьи знамениты своими гигантскими муравейниками из веточек и хвоинок, до 2 метров в высоту. Мандибулы с 6—8 зубцами. Максиллярные щупики у самок, рабочих и самцов состоят из 6 члеников, а лабиальные — из 4. Места прикрепления усиков находятся у заднего края наличника. Усики 12-члениковые у самок и рабочих и 13-члениковые у самцов. Заднегрудка без шипиков или зубцов, её покатая поверхность примерно равна верхней. Средние и задние ноги с одной парой прямых шпор. Передние крылья с тремя замкнутыми ячейками: радиальной, кубитальной и дискоидальной. Стебелёк между грудкой и брюшком состоит из одного членика (петиолюс) с вертикальной чешуйкой. Кончик последнего сегмента брюшка образует анальную трубочку с венчиком волосков. В эту трубочку открываются протоки ядовитой железы, прямой кишки и Дюфуровой железы[1].

Группа рыжих лесных муравьёв (F. rufa group) характеризуется сложной социальной организацией, но если вид F. rufa моногинный и монодомный, то виды F. aquilonia, F. paralugubris и F. polyctena всегда полигинные и полидомные, образующие крупные суперколонии, состоящие из десятков и сотен муравейников. Виды подрода Serviformica строят земляные гнёзда, семьи основывают моногинно; часто служат основой для создания новых колоний социальных паразитов, таких как F. sanguinea, F. uralensis, Coptoformica и Formica s. str.[7].

В гнёздах обитает множество видов мирмекофилов и паразитов, включая различные виды жуков (стафилинов и других) и клещей. Численность клещей-орибатид в муравейниках в 4 раза выше, чем в смешанном лесу, и в 15—20 раз больше, чем в других типах леса. Орибатиды играют роль сапрофагов и перерабатывают и измельчают строительный материал купола муравейника[8].

Генетика[ | ]

Геном вида Formica pallidifulva: 0,39 пг (C value)[9][10]. Диплоидный набор хромосом 2n = 52, 54.[11][12][13][14][7].

Классификация[ | ]

Род Формика разделяют на несколько (7—8) подродов, групп видов и комплексов видов[1]. Всего род объединяет около 170 видов (более 200 с таксонами неясного статуса), большая часть которых американские, а около 60 видов — палеарктические. Ископаемые представители известны из эоцена (более 40 млн лет)[7].

Группы Neoformica и Serviformica характеризуются тем, что королева основывает колонию самостоятельно. В группах F. microgyna, Formica s.str. («группа F.rufa») и Coptoformica распространен временный социальный паразитизм (явление, когда королева проникает в муравейник одной из предыдущих групп и тем или иным способом вытесняет прежнюю королеву). Королевы рабовладельческого подрода Raptiformica, «группы F.neogagates» и «группы F.pallidefulva» также основывают колонии через социальный паразитизм, но рабочие этого вида продолжают эту стратегию, совершая набеги на муравейники непаразитических видов и захватывая их куколки, обеспечивают себя таким образом «рабами»[1][7]. Испанский вид Formica subrufa иногда выделяют в отдельный подрод IberoformicaTinaut, 1990[15] или даже отдельный род (Muñoz-López, et al. 2012)[16]. Недавно разделённые виды F. candida и Formica piceaЧёрный блестящий муравей (F. picea)[17] признаны базальной ветвью в основании филогенетического древа подрода Formica, что говорит о возможной парафилетической природе подрода Serviformica[7].

Подрод Coptoformica[ | ]

Традиционно выделяемая в отдельный подрод группа видов с выемкой на затылочной части головы. Среди представителей Coptoformica распространен временный социальный паразитизм[1][18][19].

Подрод Formica s.str.[ | ]

Основная номинативная группа рода, включающая наиболее крупных и заметных по своим гигантским муравьиным кучам рыжих лесных муравьёв. Виды с блестящей лобной площадкой[1][21].

Подрод Serviformica и другие[ | ]

Традиционно выделяемая группа (Serviformica) наиболее примитивных представителей рода. Виды с матовой лобной площадкой, живущие в небольших земляных муравейниках[1].

Подрод Raptiformica[ | ]

Традиционно выделяемая группа муравьёв-рабовладельцев[1][33].

Американские муравьи-рабовладельцы из группы Formica sanguinea group, ранее, включаемые в этот подрод:[34][35][36][37][38]

Список видов[ | ]

Палеонтология[ | ]

Ископаемые представители формик (более 60 видов) известны из эоцена (возраст более 40 млн лет; около 20 видов), олигоцена (10) и миоцена (около 40 видов) Евразии и Северной Америки, главным образом из европейских янтарей: Балтийского, Ровенского и других[7][39]. В общей сложности около 100 ископаемых видов были отнесены к Formica, но более половины этих названий были либо синонимами, либо неидентифицируемыми и считаются incertae sedis в составе Formicidae, а фактическое количество валидных видов составляет менее 50. Самые древние виды Formica были описаны из месторождения раннего эоцена Quesnel (нагорье Оканаган, Канада; Ypresian, ок. 50–52 млн лет; вид Formica arcana Scudder, 1877) и месторождения среднего эоцена Kishenehn (Монтана, США; Lutetian, ок. 46 млн лет). Несколько неописанных видов были обнаружены в Ypresian Messel (47,8 млн лет) и Lutetian Eckfeld (44,3 млн лет), лагерштеттах Германии[4].

Охранный статус[ | ]

Несколько их видов занесены в Красный список угрожаемых видов МСОП (The IUCN Red List of Threatened Species) в категорию уязвимые виды (VU)[40]:

Уязвимый вид Formica dirksi — уязвимый[41]
Уязвимый вид Formica talbotae — уязвимый[42]

Примечания[ | ]

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Длусский Г. М. «Муравьи рода Формика». — М., Наука, 1967. 236 с.
  2. Стриганова Б. Р., Захаров А. А. Пятиязычный словарь названий животных: Насекомые (латинский-русский-английский-немецкий-французский) / Под ред. д-ра биол. наук, проф. Б. Р. Стригановой. — М.: РУССО, 2000. — С. 296. — 1060 экз. — ISBN 5-88721-162-8.
  3. Захаров А. А., Длусский Г. М., Горюнов Д. Н. и др. 2013. «Мониторинг муравьев Формика. Информационно-методическое пособие.» — М.: Товарищество научных изданий КМК, 99 с.
  4. 1 2 3 4 Radchenko A.G., Perkovsky E.E., Vasilenko D.V. Formica species (Hymenoptera, Formicidae, Formicinae) in late Eocene Rovno amber. (англ.) // Journal of Hymenoptera Research : Журнал. — Pensoft Publishers, International Society of Hymenopterists, 2021. — Vol. 82. — P. 237—251. — ISSN 1314-2607. — doi:10.3897/jhr.82.64599.
  5. Gregg RE (1969) Geographic distribution of the ant genus Formica (Hymenoptera: Formicidae). Proceedings of the Entomological Society of Washington 71(1): 38-49. https://www.antwiki.org/wiki/images/2/2d/Gregg_1969a.pdf
  6. Захаров А. А., Длусский Г. М. и др. 2013. «Мониторинг муравьев Формика. Информационно-методическое пособие.» — М.: Товарищество научных изданий КМК, 99 с.
  7. 1 2 3 4 5 6 Anna V. Goropashnaya, Vadim B. Fedorov, Bernhard Seifert, and Pekka Pamilo. (2012). Phylogenetic Relationships of Palaearctic Formica Species (Hymenoptera, Formicidae) Based on Mitochondrial Cytochrome b Sequences. — PLoS One. 2012; 7(7): e41697.
  8. Гришина Л. Г., Патуринская Л. К. Экологический анализ населения панцирных клещей (Oribatei) муравейников рода Formica Красноярской лесостепи. // Паразитические насекомые и клещи Сибири. — Новосибирск. Наука, 1980. — С.205—224.
  9. База данных о размерах геномов животных.
  10. Tsutsui, N.D., A.V. Suarez, J.C. Spagna, and J.S. Johnston (2008). The evolution of genome size in ants. BMC Evolutionary Biology 8: 64.
  11. Lorite P. & Palomeque T. Karyotype evolution in ants (Hymenoptera: Formicidae) with a review of the known ant chromosome numbers // Myrmecologische Nachrichten (Wien). — 2010. — Vol. 13. — P. 89—102.
  12. Rosengren M, Rosengren R, Söderlund V. Chromosome numbers in the genus Formica with special reference to the taxonomical position of Formica uralensis Ruzsk. and Formica truncorum Fabr. Hereditas. 1980;92:321—325.
  13. Lorite P, Carrillo JA, Tinaut A, Palomeque T. Chromosome numbers in Spanish Formicidae (Hymenoptera) IV. New data of species from the genera Camponotus, Formica, Lasius, Messor, and Monomorium. Sociobiology. 2002;40:331—341.
  14. Goropashnaya AV, Fedorov VB, Pamilo P. 2004. Recent speciation in the Formica rufa group ants (Hymenoptera , Formicidae): inference from mitochondrial DNA phylogeny. Molecular Phylogenetics and Evolution 32:198—206
  15. Tinaut A. Description of the male Formica subrufa Roger, 1859 and creation of a new subgenus (Hymenoptera Formicidae). — EOS-Revista Espanola de Entomologia. 1989;65:280—292.
  16. Muñoz-López, M., Palomeque, T., Carrillo, J. A., Pons, J., Tinaut, A. & Lorite, P. 2012. A new taxonomic status for Iberoformica (Hymenoptera, Formicidae) based on the use of molecular markers. Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research 50:30—37. doi:10.1111/j.1439-0469.2011.00649.x
  17. Seifert B. (2004). The «Black Bog Ant» Formica picea NYLANDER, 1846 — a species different from Formica candida SMITH, 1878 (Hymenoptera: Formicidae). — Myrmecologische Nachrichten. 2004;6:29—38
  18. Seifert B. A taxonomic revision of the ant subgenus Coptoformica Mueller, 1923 (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Zoosystema : Журнал. — 2000. — Vol. 22. — P. 517—568 (page 526, синонимы exsecta).
  19. Schultz R, Seifert B. 2007. The distribution of the subgenus Coptoformica Müller, 1923 (Hymenoptera: Formicidae) in the Palaearctic Region. Myrmecological News 10:11—18
  20. Hakala S. M., Seppä, P., Heikkilä, M., Punttila, P., Sorvari, J., Helanterä, H. 2018. Genetic analysis reveals Finnish Formica fennica populations do not form a separate genetic entity from F. exsecta. PeerJ 6:e6013 ({{doi|10.7717/peerj.6013) https://peerj.com/articles/6013/
  21. Wood Ant Ecology and Conservation / Stockan J. A. and E. J. H. Robinson, editors. — Cambridge: Cambridge University Press, 2016. — 304 p. — ISBN 9781107261402. — doi:10.1017/CBO9781107261402.
  22. Seifert B. A taxonomic revision of the Palaearctic members of the Formica rufa group (Hymenoptera: Formicidae) – the famous mound-building red wood ants (англ.) // Myrmecological News : Журнал. — 2021. — Vol. 31. — P. 133—179. — ISSN 1997-3500. — doi:10.25849/myrmecol.news_031:133.
  23. Bernasconi C., Cherix D., Seifert B., Pamilo P. Molecular taxonomy of the Formica rufa group (red wood ants) (Hymenoptera: Formicidae): a new cryptic species in the Swiss Alps? Myrmecological News. 2011; 14:37—47.
  24. Chapuisat M., Goudet J., Keller L. Microsatellites reveal high population viscosity and limited dispersal in the ant Formica paralugubris. Evolution. 1997;51:475—482.
  25. Espadaler, X.; Gómez, C. 2000. Formica dusmeti Emery, 1909, an Iberian endemic ant species: description of the male and distribution (Hymenoptera: Formicidae). Ann. Zool. (Warsaw) 50: 39—41
  26. 1 2 Tinaut, A.; Martínez-Ibañez, D. 1998d. Taxonomy and distribution of Formica dusmeti Emery, 1909 and of F. frontalis Santschi, 1919 (Hymenoptera, Formicidae). Graellsia 54: 31—41
  27. Wu, J. 1990. Taxonomic studies on the genus Formica L. of China (Hymenoptera: Formicidae). For. Res. 3: 1—8
  28. Купянская А. Н. 1984. The ant Formica yessensis Forel, 1901 (Hymenoptera, Formicidae) in southern Primorye Territory. Pp. 98—112 in: Ler, P. A. (ed.) The fauna and ecology of insects in the south of the Far East. Collected scientific papers. Владивосток
  29. Stockan Jenni A., Elva J.H. Robinson, James C. Trager, Izumi Yao, Bernhard Seifert. 1 - Introducing wood ants: evolution, phylogeny, identification and distribution // Wood Ant Ecology and Conservation / Stockan, Jenni A. and Elva J. H. Robinson, editors. — Cambridge: Cambridge University Press, 2016. — P. 1—36. — 304 p. — ISBN 9781107261402. — doi:10.1017/CBO9781107261402.002.
  30. Letendre, M.; Huot, L. 1972. Considérations préliminaires en vue de la revision taxonomique des fourmis du groupe microgyna, genre Formica (Hymenoptera: Formicidae). Ann. Soc. Entomol. Qué. 17: 117—132 (page 117, see also)
  31. Wheeler, W. M. 1913. A revision of the ants of the genus Formica (Linné) Mayr. Bull. Mus. Comp. Zool. 53: 379—565
  32. Trager, J.C., MacGown, J.A. & Trager, M.D. 2007. Revision of the Nearctic endemic Formica pallidefulva group (pp. 610—636). In Snelling, R.R., Fisher, B.L. & Ward, P.S. (eds). Advances in ant systematics: homage to E.O. Wilson — 50 years of contributions. Memoirs of the American Entomological Institute 80: 690 pp.
  33. Snelling, R. R. 1969. Notes on systematics and dulosis of some westem species of Formica, subgenus Raptiformica (Hymenoptera: Formicidae). Proc. Entomol. Soc. Washington 71:194—197.
  34. 1 2 Apple, J.L., Lewandowski, S.L. & Levine, J.L. 2014. Nest relocation in the slavemaking ants Formica subintegra and Formica pergandei: a response to host nest availability that increases raiding success. Insectes Sociaux, 61, 347–356 (doi 0.1007/s00040-014-0359-1).
  35. Snelling, R. R.; Buren, W. F. 1985. Description of a new species of slave-making ant in the Formica sanguinea group (Hymenoptera: Formicidae). Great Lakes Entomol. 18: 69—78
  36. Talbot, M. 1985. The slave-making ant Formica gynocrates Snelling and Buren. Great Lakes Entomol. 18:103—111.
  37. Talbot, M., and C. H. Kennedy, 1940. The slave-making ant, Formica subintegra Emery, its raids, nuptial flights, and nest structure. Ann. EntomoL Soc. Amer. 333:560—577.
  38. Wilson, E. 0., and W. L. Brown, Jr. 1955. Revisionary notes on the sanguinea and neogagates groups of the ant genus Formica. Psyche 62:108—129.
  39. Dlussky G. M. (2008). Ants from the tribe Formicini (Hymenoptera, Formicidae) from Late Eocene amber of Europe. — Paleontological Journal 42: 500—513. https://doi.org/10.1134/S0031030108050055 (Original Russian Text published in Палеонтологический журнал, 2008, No. 5, pp. 45-59.)
  40. Formicidae: информация на сайте Красной книги МСОП  (англ.)
  41. World Conservation Monitoring Centre. 1996. Formica dirksi. The IUCN Red List of Threatened Species 1996.
  42. World Conservation Monitoring Centre. 1996. Formica talbotae. The IUCN Red List of Threatened Species 1996.

Литература[ | ]

Ссылки[ | ]