Chirostenotes

 Chirostenotes
Реконструкция
Реконструкция
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Надкласс:
Клада:
Надотряд:
Подотряд:
Клада:
Инфраотряд:
Семейство:
Род:
† Chirostenotes
Международное научное название
Chirostenotes Gilmore, 1924
Виды
  • Chirostenotes elegans Parks, 1933
  • Chirostenotes pergracilis Gilmore, 1924typus
Геохронология

Chirostenotes (лат.) (греч. «тонкорукий») — род динозавров из семейства ценагнатид. Ископаемые остатки найдены в верхнемеловых отложениях в провинции Альберта (Канада). На июль 2019 года в род включают 2 валидных вида: Ch. elegans и Ch. pergracilis.


Описание[ | ]

Кисть голотипа

Chirostenotes характеризуется длинными передними конечностями, которые заканчиваются тонкими и относительно прямыми когтями, и длинными мощными ногами с тонкими пальцами. Размер животного оценивается а 2,5 метра, а масса — в 100 килограммов[1]. На основании формы клювов родственных видов, Anzu wyliei и Caenagnathus collinsi исследователи сделали предположение, что Chirostenotes мог быть всеядным или растительноядным динозавром.

В 2005 году Фил Сентер и Майкл Пэрриш опубликовали исследование, посвящённое функции кисти Chirostenotes, и обнаружили, что его удлинённый второй палец с необычно прямым когтем, возможно, был адаптацией к зондированию. Они предположили, что животное могло питаться мягкотелой добычей: личинками, амфибиями, рептилиями и млекопитающими[2]. Однако, если Chirostenotes имел контурные перья на втором пальце передней конечности, аналогичные найденным у других овирапторозавров, например, у каудиптерикса, то он не был бы способен к такого рода поведению[3].

История систематики[ | ]

Скелетная реконструкция, показывающая передние конечности образца NMC 2367 и задние конечности образца NMC 8538

Chirostenotes имеет запутанную историю открытия и наименования. Первую окаменелость этого динозавра, пару кистей, в 1914 году нашёл палеонтолог Джордж Стернберг[en] возле Литтл Сэндхилл Крик в кампанских слоях геологической формации Дайносор Парк[en] в Канаде, которая дала наибольшее количество окаменелостей динозавров среди всех канадских формаций. Образцы изучил Лоуренс Ламб, но он умер прежде, чем описал их и дал название. В 1924 году голотип изучил Чарльз Гилмор; он принял название, которое нашёл в заметках Ламба и назвал и описал типовой вид Chirostenotes pergracilis. Название рода происходит от греч. cheir, ладонь, и stenotes, узость. Видовое название составлено из лат. per-, полностью, и gracilis, стройный, грациозный. Голотипом является NMC 2367, пара кистей[4]. Другой окаменелостью, связанной с Chirostenotes, является CMN 8776 — набор челюстей со странными зубами, которые Гилмор первоначально относил к этому таксону. Теперь, когда известно, что овирапторозавры были беззубыми, образец был переименован в Richardoestesia — неизвестного динозавра, возможно, дромеозаврида[5].

Копия ступни

Однако название Chirostenotes было введено в систематику первым. Позднее были найдены ступни, образец CMN 8538, и в 1932 году канадско-американский палеонтолог Чарльз Мортрам Стернберг[en] дал ему имя Macrophalangia canadensis, что означает «большие ступни из Канады»[6]. Стернберг правильно распознал в них часть скелета хищного динозавра, но неверно отнёс их к орнитомимидам. В 1936 году Рэймонд Стернберг нашёл челюсти возле города Стиввиля, образец CMN 8776, которые описал в 1940 году под именем Caenagnathus collinsi. Название рода означает «новая челюсть», а название вида дано в честь канадского геолога Уильяма Генри Коллинза[en]. Считалось, что беззубые челюсти принадлежали птице[7].

Постепенно прояснилась взаимосвязь между этими находками. В 1960 году Александр Уэтмор пришёл к выводу, что Caenagnathus был не птицей, а орнитомимидом[8]. В 1969 году Эдвин Колберт[en] и Дэйл Рассел[en] предположили, что Chirostenotes и Macrophalangia были одним и тем же животным[9]. Хальшка Осмульская в 1976 году описала Caenagnathus как овирапторозавра[10]. В 1981 году объявление об Elmisaurus, азиатской форме, у которой сохранились и кисть, и ступня, показало обоснованность гипотезы Колберта и Рассела[11].

Образец RTMP 79.20.1

В 1988 году Филип Дж. Карри и Дэйл Рассел достали из запасников образец 1923 года и изучили его. Это ископаемое помогло связать все находки в единого динозавра. Поскольку первое название, применённое к любому из этих остатков, было Chirostenotes, оно стало единственным признанным валидным[12].

Карри и Расселл также обратились к сложному вопросу о наличии второй формы, присутствующей в материале. В 1933 году Уильям Артур Паркс[en] ввёл в систематику вид Ornithomimus elegans, основанный на образце ROM 781 — другой ступне из АЛьберты[13]. В 1971 году Жоэль Кракрафт, всё ещё считавший Caenagnathus птицей, назвал второй вид: Caenagnathus sternbergi, основанный на образце CMN 2690, маленькой нижней челюсти. В 1988 году Рассел и Карри пришли к выводу, что эта окаменелость может представлять более грацильную морфу Ch. pergracilis. В 1989 году, однако, Карри посчитал, что образец представляет отдельный меньший вид, и назвал это вторым видом близкородственного Elmisaurus: Elmisaurus elegans[14]. В 1997 году Ханс-Дитер Зюс переименовал его в Chirostenotes elegans[15]. В 2013 году вид был отнесён к новому роду Leptorhynchos[16].

В прошлом к роду Chirostenotes относили несколько крупных скелетов, найденных в раннемаастрихтской формации Хорсшу-Кэньон[en] в Альберте и в позднемаастрихтской формации Хелл-Крик в Монтане и Южной Дакоте, хотя более поздние исследования показали, что все эти скелеты принадлежали нескольким разным видам[17]. Образец из формации Хорсшу-Кэньон был переименован в Epichirostenotes в 2011 году; образцы из формации Хелл-Крик были отнесены к роду Anzu[18].

Исследование, проведённое в 2007 году Филиппом Сентером, ставит под сомнение гипотезу, что все крупные окаменелости формации Дайносор Парк принадлежали одному существу. Раздельное ирование оригинальных образцов кисти и челюсти показало, что, хотя голотип ценагната оставался в более базальном положении в семействе ценагнатид, обычно присваиваемом ему, голотип Chirostenotes pergracilis был восстановлен как продвинутый овирапторозавр и овирапторид[19][20]. Последующие исследования показали, что челюсти ценагната на самом деле группировались вместе с другими традиционными ценагантидами, но не обязательно с Chirostenotes[18].


Систематика[ | ]

Отнесённые к Chirostenotes когти

Кладограмма ниже отражает результаты филогенетического анализа, проведённого Г. Фанстоном и Ф. Карри в 2016 году[21].

Примечания[ | ]

  1. Paul G. S. The Princeton Field Guide to Dinosaurs. 2nd Edition. — Princeton: Princeton University Press, 2016. — P. 176. — 416 p. — ISBN 978-0-691-13720-9.
  2. Senter P., Parrish J. M. Functional analysis of the hands of the theropod dinosaur Chirostenotes pergracilis: evidence for an unusual paleoecological role (англ.) // PaleoBios. — 2005. — Vol. 25. — P. 9—19.
  3. Naish D. Feathers and filaments of dinosaurs, part II. Tetrapod Zoology (2007). Дата обращения: 22 июля 2019.
  4. Gilmore C. W. A new coelurid dinosaur from the Belly River Cretaceous of Alberta (англ.) // Canada Department of Mines Geological Survey Bulletin (Geological Series). — 1924. — Vol. 38, no. 43. — P. 1—12.
  5. Currie P. J., Rigby Jr. J. K., Sloan R. E. Theropod teeth from the Judith River Formation of southern Alberta, Canada // Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches / Carpenter K., Currie, P. J. (eds.). — Cambridge: Cambridge University Press, 1990. — С. 107—125. — ISBN 0-521-36672-0.
  6. Sternberg C. M. Two new theropod dinosaurs from the Belly River Formation of Alberta (англ.) // Canadian Field-Naturalist. — 1932. — Vol. 46, no. 5. — P. 99–105.
  7. Sternberg R. M. A toothless bird from the Cretaceous of Alberta (англ.) // Journal of Paleontology. — 1940. — Vol. 14, no. 1. — P. 81–85.
  8. Wetmore A. A classification for the birds of the world (англ.) // Smithsonian Miscellaneous Collections. — 1960. — Vol. 139, no. 11. — P. 1–37.
  9. Colbert E.H., Russell D.A. The small Cretaceous dinosaur Dromaeosaurus (англ.) // Amer. Mus. Novit.. — 1969. — Vol. 2380. — P. 1—49.
  10. Osmólska H. New light on the skull anatomy and systematic position of Oviraptor (англ.) // Nature. — 1976. — Vol. 262. — P. 683—684. — doi:10.1038/262683a0.
  11. Osmólska H. Coossified tarsometatarsi in theropod dinosaurs and their bearing on the problem of bird origins (англ.) // Palaeontologica Polonica. — 1981. — Vol. 42. — P. 79—95.
  12. Currie P.J., Russell D. A. Osteology and relationships of Chirostenotes pergracilis (Saurischia, Theropoda) from the Judith River (Oldman) Formation of Alberta, Canada (англ.) // Canadian Journal of Earth Sciences. — 1988. — Vol. 25. — P. 972–986. — doi:10.1139/e88-097.
  13. Parks W. A. New species of dinosaurs and turtles from the Upper Cretaceous formations of Alberta (англ.) // University of Toronto Studies, Geological Series. — 1933. — Vol. 34. — P. 1–33.
  14. Currie P. J. The first records of Elmisaurus (Saurischia, Theropoda) from North America (англ.) // Canadian Journal of Earth Sciences. — 1989. — Vol. 26, no. 6. — P. 1319–1324. — doi:10.1139/e89-111.
  15. Sues H.-D. On Chirostenotes, a Late Cretaceous oviraptorosaur (Dinosauria: Theropoda) from Western North America (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 1997. — Vol. 17, no. 4. — P. 698–716. — doi:10.1080/02724634.1997.10011018.
  16. Longrich N. R., Barnes K., Clark S., Millar L. Caenagnathidae from the Upper Campanian Aguja Formation of West Texas, and a Revision of the Caenagnathinae (англ.) // Bulletin of the Peabody Museum of Natural History. — 2013. — Vol. 54. — P. 23–49. — doi:10.3374/014.054.0102.
  17. Robert M. Sullivan, Steven E. Jasinski, Mark P.A. Van Tomme. A new caenagnathid Ojoraptorsaurus boerei, n. gen., n. sp. (Dinosauria, Oviraptorosauria), from the Upper Ojo Alamo Formation (Naashoibito Member), San Juan Basin, New Mexico (англ.) // Fossil Record 3. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. — 2011. — Vol. 3. — P. 418–428.
  18. 1 2 Lamanna M. C., Sues H.-D., Schachner E. R., Lyson T. R. A New Large-Bodied Oviraptorosaurian Theropod Dinosaur from the Latest Cretaceous of Western North America (англ.) // PLoS One. — 2014. — Vol. 9, no. 3. — P. e92022. — doi:10.1371/journal.pone.0092022.
  19. Senter P. A new look at the phylogeny of Coelurosauria (Dinosauria: Theropoda) (англ.) // Journal of Systematic Palaeontology. — 2007. — Vol. 5. — P. 429–463. — doi:10.1017/s1477201907002143.
  20. Holtz Th. R. Jr. Winter 2010 Appendix. Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages. — 2011. — P. 15.
  21. Funston G. F., Currie Ph. J. A new caenagnathid (Dinosauria: Oviraptorosauria) from the Horseshoe Canyon Formation of Alberta, Canada, and a reevaluation of the relationships of Caenagnathidae (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. Online edition. — 2016. — P. e1160910. — doi:10.1080/02724634.2016.1160910.