Camponotus schmitzii

Colobopsis schmitzi
Муравей Colobopsis schmitzi
Муравей Colobopsis schmitzi
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Без ранга:
Без ранга:
Надкласс:
Инфракласс:
Надотряд:
Hymenopterida
Инфраотряд:
Надсемейство:
Семейство:
Подсемейство:
Триба:
Род:
Вид:
Colobopsis schmitzi
Международное научное название
Colobopsis schmitzi (Stärcke, 1933)
Синонимы
  • Camponotus schmitzi Stärcke, 1933
Кувшинчик Nepenthes bicalcarata.
Nepenthes bicalcarata и муравьи Camponotus schmitzi.

Colobopsis schmitzi (syn. Camponotus schmitzi(лат.) — вид муравьёв-древоточцев рода Colobopsis из подсемейства формицины; эндемик острова Калимантан (Юго-Восточная Азия). Муравьи этого вида живут на хищных растениях рода непентес, с которыми находятся в мутуалистической ассоциации; способны к плаванию в фитотельматах кувшинчиков непентеса для поиска в них корма[1].


Распространение[ | ]

Юго-Восточная Азия. Colobopsis schmitzi встречается на острове Калимантан и только в ассоциации с растениями вида Nepenthes bicalcarata (Nepenthaceae)[2][3].

Описание[ | ]

Мелкие и среднего размера муравьи коричневого цвета (от желтовато-коричневого до красновато-оранжевого; голова и брюшко темнее). Каста рабочих отличается полиморфизмом, есть мелкие (4—5 мм) и средние рабочие (6,5 мм) и крупные солдаты. Крылатые самки имеют длину 8 мм. Усики длинные, у самок и рабочих 12-члениковые. Жвалы рабочих с пятью зубцами. Нижнечелюстные щупики 6-члениковые, нижнегубные щупики состоят из 4 сегментов. Заднегрудка сзади выступающая, но без шипиков. Голени средних и задних ног с одной апикальной шпорой. Стебелёк между грудкой и брюшком состоит из одного сегмента (петиоль)[4][5].

Мирмекотрофный мутуализм[ | ]

Муравьи делают свои гнёзда в полых усиках-стебельках кувшинчиков Nepenthes bicalcarata (Nepenthaceae) и ныряют в их пищеварительную жидкость за отловом попавших туда насекомых[6][7][8]. Это уникальное взаимодействие растений и муравьёв впервые было замечено ботаником Фредериком Уильмом Бербиджем в 1880 году[9]. В 1904 году итальянский натуралист Одоардо Беккари (Odoardo Beccari, 1843—1920) предположил, что муравьи питаются насекомыми, которых они находят на этих растениях, но могут и сами стать их жертвой[10]. В 1990 году Б. Холлдоблер и Э. Уилсон предположили, что N. bicalcarata и C. schmitzi формируют взаимовыгодную мутуалистическую ассоциацию[11]. Однако, в то время это была лишь гипотеза, не подтверждённая экспериментально. Серия наблюдений и экспериментов была проведена в Брунее австралийским экологом и ботаником Чарльзом Кларком[d] в 1992 и 1998 годах[12][13][14] и Кларком и Р. Китчингом (R. L. Kitching) в 1993 и 1995 гг[15][16], что в значительной степени подтвердило мутуалистическую природу их взаимоотношений.

Муравьи предпочитают заселять верхние кувшинчики, игнорируя низкорасположенные[17]. Это связано с заливанием последних во время сильных ливневых дождей в тропиках, что может привести к гибели муравьиного потомства (яиц, личинок и куколок), расположенного в ходах и гнездовых камерах в этих местах[18].

Растения, населённые C. schmitzi производят больше крупных листьев и содержат больше азота, чем незанятые муравьями растения[19]. Муравьи питаются нектаром, выделяемым зубчиками по краям кувшинчика[20] и насекомыми, попавшимися в него. Муравьи испражняют свои фекалии прямо в кувшинчик, внося свой вклад в азотистое питание растения (мирмекотрофия), растущего на бедных болотистых почвах[21]. При этом муравьи демонстрируют особые плавательные способности, ныряя и всплывая с добычей из кувшинчика непентеса. Тем самым спасают его от процессов гниения[16].

Полевые наблюдения показали, что муравьи C. schmitzi регулярно очищают скользкий край кувшинчика (перистома), который является основной поверхностью, ответственной за захват добычи. Доказано, что такое поведение повышает эффективность захвата добычи хищным растением и помогает поддерживать его в течение всего жизненного срока кувшинчика. Проведённые экспериментальные тесты на колонизированных и свободных от муравьёв старых кувшинчиках показали на 45 % более высокую эффективность захвата в кувшинчиках, населённых C. schmitzi. Края старых кувшинчиков без муравьёв были сильно загрязнены грибными гифами и другими частицами. Экспериментальное загрязнение чистых краёв кувшина крахмалом также сильно снижало эффективность улавливания. В то же время они быстро очищались муравьями, и эффективность улавливания возвращалась к предыдущему уровню в течение приблизительно 1 недели. В кувшинчиках, свободных от муравьёв, очистки его краёв и восстановления эффективности улова не наблюдалось. Таким образом, чистящее поведение, характерное для многих муравьёв, приобрело новую функцию в этой ассоциации муравьёв и растений, что привело к появлению нового типа мирмекотрофного мутуалистического взаимодействия[22].

По другой гипотезе муравьи как хищники спасают растение от фитофагов, например, таких, как жуки-долгоносики рода Alcidodes sp. (Curculionidae), которые питаются и разрушают кувшинчики непентеса[23].

Активная охота и плавание муравьёв в кувшинчиках непентеса заснята на видео:[24]

Систематика и этимология[ | ]

C. schmitzi сходен с видом Colobopsis ceylonicus, но слегка крупнее; относится к роду Colobopsis (ранее подрод в составе рода Camponotus, триба Camponotini, подсемейство Formicinae). Впервые их собрал ботаник Ян Шуитмейкер (Jan Pieter Schuitemaker), а описал в 1933 году голландский психиатр и энтомолог Август Штерке[fr] (August Stärcke; 1880—1954) под первоначальным названием Camponotus (Colobopsis) schmitzi Stärcke, 1933. Видовое название дано в честь немецкого энтомолога Германа Шмитца[de] (Hermann Schmitz; 1878—1960)[1][4]. В 2016 году включён в отдельный род Colobopsis (по: Ward et al., 2016)[5].

См. также[ | ]

Примечания[ | ]

  1. 1 2 Kitching R.L. Food Webs and Container Habitats: The natural history and ecology of phytotelmata (англ.). — Cambridge University Press, 2000. — P. 371. — ISBN 978-0-521-77316-4. Архивная копия от 29 января 2019 на Wayback Machine
  2. Eric Hansen. Flesh-eating Plants. Discover Magazine (1 октября 2001). Дата обращения: 12 января 2012. Архивировано 28 сентября 2012 года.
  3. Martin Pfeiffer, Dirk Mezger, Shingo Hosoishi, Bakhtiar Effendi Yahya, and Rudolf J. Kohout. The Formicidae of Borneo (Insecta: Hymenoptera): a preliminary species list (англ.) // Asian Myrmecology : Журнал. — 2011. — Vol. 4. — P. 9—58. — ISSN 1985—1944. Архивировано 22 января 2016 года.
  4. 1 2 Stärcke A. Contribution a l'étude de la faune Népenthicole. Art. III. Un nouveau Camponotus de Bornéo, habitant les tiges creuses de Nepenthes, récolté par J. P. Schuitemaker et décrit par A. Stärcke, den Dolder (фр.) // Overdruk uit het Natuurhistorisch Maandblad : Журнал. — 1933. — Vol. 22, no 3. — P. 29—31 (page 29, figs. 1-6 описание солдат, рабочих, самок и личинок).
  5. 1 2 Ward Philip S., Bonnie B. Blaimer & Brian L. Fisher. A revised phylogenetic classification of the ant subfamily Formicinae (Hymenoptera: Formicidae), with resurrection of the genera Colobopsis and Dinomyrmex (англ.) // Zootaxa : Журнал. — Auckland, New Zealand: Magnolia Press, 2016. — Vol. 4072, no. 3. — P. 343–357 (350). — ISSN 1175-5326. Архивировано 23 февраля 2017 года.
  6. Clarke C. M. Nepenthes of Borneo. — Kota Kinabalu, Малайзия: Natural History Publications (Borneo), 1997. — 207 p. — ISBN 983-812-015-4.
  7. Shelford R. A Naturalist in Borneo. — London: T. Fisher Unwin, 1916. — 331 p. Архивная копия от 2 июня 2018 на Wayback Machine
  8. Cresswell J.E. Resource input and the community structure of larval infaunas of an eastern tropical pitcher plant Nepenthes bicalcarata (англ.) // Ecological Entomology : Журнал. — Royal Entomological Society, 2000. — Vol. 25(3). — P. 362—366. — ISSN 1365-2311. — doi:10.1046/j.1365-2311.2000.00267.x.
  9. Burbidge F.W. The Gardens of the Sun: or, a Naturalist’s Journal on the Mountains and in the Forests and Swamps of Borneo and the Sulu Archipelago. — London: John Murray, 1880. Архивная копия от 1 июля 2020 на Wayback Machine
  10. Beccari O. Wanderings in the great forests of Borneo. — London: Archibald and Constable, 1904. — 423 p. Архивная копия от 2 июня 2018 на Wayback Machine
  11. Hölldobler B., Wilson E. O. The Ants. — Harvard University Press, 1990. — 732 p. — ISBN 0674040759. Архивная копия от 4 июля 2019 на Wayback Machine
  12. Clarke C. M. The ecology of metazoan communities in Nepenthes pitcher plants in Borneo, with special reference to the community of Nepenthes bicalcarata Hook.f. Ph.D. thesis. — Armidale, New South Wales: University of New England, 1992. — 269 p.
  13. Clarke C. M. Initial colonisation and prey capture in Nepenthes bicalcarata (Nepenthaceae) pitchers in Brunei (англ.) // Sandakania : Журнал. — Sepilok, Sandakan, Sabah, Malaysia: Forest Research Centre, 1998. — Vol. 12. — P. 27—36. — ISSN 0128-5939.
  14. Clarke C. M. The aquatic arthropod community of the pitcher plant, Nepenthes bicalcarata (Nepenthaceae) in Brunei (англ.) // Sandakania : Журнал. — Sepilok, Sandakan, Sabah, Malaysia: Forest Research Centre, 1998. — Vol. 11. — P. 55—60. — ISSN 0128-5939.
  15. Clarke C. M. & R. L. Kitching. The Metazoan Food Webs from Six Bornean Nepenthes Species (англ.) // Ecological Entomology : Журнал. — Royal Entomological Society, 1993. — Vol. 18. — P. 7—16. — ISSN 1365-2311.
  16. 1 2 Clarke C. M. & R. L. Kitching. Swimming Ants and Pitcher Plants: a Unique Ant-Plant Interaction from Borneo (англ.) // Journal of Tropical Ecology : Журнал. — Cambridge University Press, 1995. — Vol. 11(4). — P. 589—602. — ISSN 1469-7831. — doi:10.1017/S0266467400009160. Архивировано 15 июля 2019 года.
  17. Clarke C. M. The effects of pitcher dimorphism on the metazoan community of the carnivorous pitcher plant Nepenthes bicalcarata Hook.f. // Malayan Nature Journal. — 1997. — Vol. 50. — P. 149—157. — ISSN 0025-1291. Архивировано 14 сентября 2022 года.
  18. Clarke C. M. & C. C. Lee. Pitcher Plants of Sarawak. — Kota Kinabalu, Малайзия: Natural History Publications (Borneo), 2004. — 81 p. — ISBN 9789838120913.
  19. Bazile V., J.A. Moran, G. Le Moguédec, D.J. Marshall & L. Gaume. A carnivorous plant fed by its ant symbiont: a unique multi-faceted nutritional mutualism (англ.) // PLOS One : Журнал. — Public Library of Science, 2012. — Vol. 7(5). — P. e36179. — doi:10.1371/journal.pone.0036179. Архивировано 20 февраля 2018 года.
  20. Merbach M. A., Zizka G., Fiala B., Merbach D., Maschwitz U. Giant nectaries in the peristome thorns of the pitcher plant Nepenthes bicalcarata Hooker f // Ecotropica. — 1999. — Vol. 5. — P. 45—50.
  21. Bonhomme V., Gounand I., Alaux C., Jousselin E., Barthe´le´my D., et al. The plant-ant Camponotus schmitzi helps its carnivorous host-plant Nepenthes bicalcarata to catch its prey (англ.) // Journal of Tropical Ecology : Журнал. — Cambridge University Press, 2011. — Vol. 27. — P. 15—24. — ISSN 1469-7831. Архивировано 16 апреля 2019 года.
  22. Thornham Daniel G., Joanna M. Smith, T. Ulmar Grafe, Walter Federle. Setting the trap: cleaning behaviour of Camponotus schmitzi ants increases long‐term capture efficiency of their pitcher plant host, Nepenthes bicalcarata (англ.) // Functional Ecology. — 2011. — Vol. 26, no. 1. — P. 11—19. — doi:10.1111/j.1365-2435.2011.01937.x. Архивировано 19 июня 2019 года.
  23. Merbach M.A., Zizka G., Fiala B., Merbach D., Booth W.E., et al. Why a carnivorous plant cooperates with an ant-selective defense against pitcher-destroying weevils in the myrmecophytic pitcher plant Nepenthes bicalcarata Hook. f (англ.) // Ecotropica : Журнал. — 2007. — Vol. 13. — P. 45—56.
  24. Scharmann M., Thornham D., Grafe T., Federle W. A Novel Type of Nutritional Ant-Plant Interaction: Ant Partners of Carnivorous Pitcher Plants Prevent Nutrient Export by Dipteran Pitcher Infauna (англ.) // PLOS One : Журнал. — Public Library of Science, 2013. — Vol. 8(5). — P. e63556. — doi:10.1371/journal.pone.0063556.

Литература[ | ]

Ссылки[ | ]