Arenysaurus

 Arenysaurus
Arenysaurus.jpg
Реконструкция аренизавра
Научная классификация
Международное научное название

Arenysaurus
Pereda-Suberbiola et al., 2009

Единственный вид
  • Arenysaurus ardevoli
    Pereda-Suberbiola et al., 2009

Аренизавр (лат. Arenysaurus) — род травоядных орнитоподовых динозавров семейства гадрозаврид из позднего мела Европы. Типовой и единственный вид Arenysaurus ardevoli назван и описан Хавьером Переда-Субербиолой и коллегами в 2009 году. Родовое имя ссылается на название деревни Арен, недалеко от которой были найдены останки динозавра. Видовое имя дано в честь геолога Ллуиса Ардеволя, открывшего местонахождение раскопок[1].


История исследования[ | ]

Голотип MPZ 2008/1, представляющий собой частично сочленённый череп, включающий крышу черепа и черепную коробку, многочисленные паратипы и дополнительные образцы обнаружены в слое формации Тремп, датированном поздним маастрихтом (около 67,6—65,5 млн лет назад), деревня Арен, провинция Уэска, Испания. Местонахождения, содержащие останки позвоночных, обнажились вдоль северного края синклинали Тремп в Центрально-Южных Пиренеях. Они расположены к западу от деревни Арен и недалеко от Blasi Hill. Местонахождения ископаемых останков пронумерованы Бласи 1 — Бласи 5. Бласи 1 располагается в верхней части формации Арен, остальные местонахождения находятся в нижней части формации Тремп, залегающей выше. Эти местонахождения происходят из отложений передних частей дельт, а также лагунных и прибрежных отложений осадочного комплекса Арен 4. Останки аренизавра были обнаружены в местонахождении Бласи 3, самом богатом на ископаемых позвоночных.

Большинство костей посткраниального скелета, причисленных аренизавру, были найдены в расчленённом состоянии, но в достаточно тесной связи с черепом. Они включают части осевого скелета: 7 шейных позвонков и 3 ребра и один спинной позвонок с двумя рёбрами, неполный крестец, состоящий из 5 сросшихся позвонков, и большую часть хвостового ряда, состоящую из 14 передних хвостовых позвонков; периферический скелет представлен костями грудного пояса (правая лопатка и коракоид), передней конечности (правая плечевая кость), тазовым поясом (правая подвздошная и лобковая кости) и задними конечностями (левая и правая бедренные кости).

Черепная коробка аренизавра полностью окостенела; отсутствие открытых черепных швов указывает, что череп голотипа не принадлежит молодой особи. Развитие лобной платформы, отсутствие предлобно-лобного «хомута», зубчатый шов между лобными и теменными костями и сращение верхнезатылосной кости с крышей черепа поддерживают эту трактовку. С другой стороны, череп, вероятно, не принадлежит старой особи, поскольку лобные кости не полностью срослись. Характер большинства швов вместе с размером черепа предполагает, что это взрослая особь. В дополнение к черепу, поперечные отростки и дуги позвонков срослись с их телами, а тела крестцовых позвонков срослись друг с другом, как это обычно бывает у зрелых особей[1].

В 2013 году Пенелопа Крузадо-Кабальеро с коллегами представила полное описание новых черепных элементов и посткраниального скелета, что повлияло на филогенетическое положение аренизавра[2]. В том же году Прието-Маркес с коллегами представил пересмотренную диагностику и совершенно другую филогенетическую позицию динозавра[3].

В 2015 году краниальный материал аренизавра с целью получения эндокрана был подвергнут компьютерной томографии в Лаборатории эволюции человека в университете города Бургос, Испания, с использованием промышленного томографа[4].

Описание[ | ]

Аренизавр: Коронки нижнечелюстных зубов (D) со стороны языка; каудальная часть крыши черепа (E) с дорсальной стороны; левая зубная кость (F) с медиальной стороны

Длина аренизавра примерно 5—6 м.

Аренизавр диагностируется по следующим признакам: ярко выраженный купол лобной кости, более развитый, чем у других взрослых экземпляров; почти вертикальные предквадратный отросток чешуйчатой кости и скуловой отросток заглазничной кости; дельтопекторальный гребень плечевой кости ориентирован вперёд. Отличие от других ламбеозавринов проявляется в уникальном сочетании следующих признаков: короткая лобная кость с отношением длины задней части к ширине около 0,5; срединный бугор теменной кости находится приблизительно на уровне заглазнично-чешуйчатой дуги; теменная кость не вклинивается между чешуйчатыми костями и затылочной поверхностью черепа; латеральная сторона чешуйчатой кости расположена относительно низко над чашеобразной впадиной[1].

В пересмотренной Прието-Маркесом и коллегами диагностике всего одна аутапоморфия: сильно выступающий купол лобной кости, который поднимается по крайней мере на уровень дорсального края срединной ветви чешуйчатой кости.

Предполагаемая почти вертикальная ориентация скуловой ветви заглазничной кости и предквадратного отростка чешуйчатой кости возникает по причине субгоризонтального положения чешуйчатой ветви заглазничной кости. В действительности, однако, у сочленённых черепов ламбеозавринов каудальная часть крыши черепа, в большей или меньшей степени, обычно наклонена каудовентрально относительно длинной оси максиллярного зубного ряда, поэтому предквадратный и скуловой отростки выступают ростровентрально. Тем не менее, у многих, хотя не у всех образцов ламбеозавринов предквадратный отросток чешуйчатой кости и проксимальная часть скуловой ветви заглазничной кости почти перпендикулярны чешуйчатой ветви заглазничной кости над подвисочным отверстием. Эти сведения указывают, что ориентация предквадратного отростка и скуловой ветви заглазничной кости аренизавра не является аутапоморфией.

Переда-Субербиола также рассматривал краниальную ориентацию дельтопекторального гребня плечевой кости в качестве аутапоморфии. Однако, такая ориентация не уникальна для аренизавра; точно такая имеется у канардии, Parasaurolophus cyrtocristatus и зауролофина (по Прието-Маркесу) улагазавра. Более того, дельтопекторальный гребень сильно пострадал от эрозии. Этот эродированный останок соответствует наиболее проксимальному основанию гребня. Плохая сохранность и отсутствие большей его части препятствует точному установлению реальной ориентации дельтопекторального гребня.

Наконец, комбинация признаков, представленная Переда-Субербиолой и коллегами, для диагностики аренизавра не уникальна для этого таксона. Например, те же самые признаки мы видим у Hypacrosaurus stebingeri и H. altispinus. Более того, такое определение: латеральная сторона чешуйчатой кости, находящаяся относительно низко над чашеобразной впадиной, подходит большинству черепов ламбеозавринов[3].

Филогения[ | ]

Анализ Переда-Субербиолы и коллег (2009)[ | ]

Для определения систематического положения аренизавра была построена матрица с использованием 57 признаков для 22 таксонов. Для этого использовался набор данных из исследования Паскаля Годфруа и коллег 2008 года для сахалиянии и улагазавра. По мнению авторов, на тот момент это был самый всеобъемлющий анализ филогении гадрозавридов. В анализ помимо аренизавра был добавлен также телматозавр и исключена сахалияния, поскольку её включение приводит к неопределённости в полученных результатах. По результатам филогенетического анализа аренизавр занимает довольно базальную позицию, являясь сестринским таксоном амурозавру и монофилетической группе, образованной трибами Corythosaurini (синоним Lambeosaurini) и Parasaurolophini. Аренизавр не продвинутый ламбеозаврин, поскольку его дентарная батарея (37 зубов) не соответствует состоянию, наблюдаемому у Parasaurolophini и Corythosaurini (42—45 зубов). Наличие очень короткой лобной кости с отношением длины задней части к максимальной ширине меньше 0,6 рассматривается, как признак приобретённый конвергентно у аренизавра и продвинутых ламбеозавринов.

Клада Parasaurolophini, образованная паразавролофом и харонозавром, определяется по четырём синапоморфиям, в том числе: платформа лобной кости тянется над передней частью надвисочного отверстия и дорсальный промонторий на заглазничной кости. У аренизавра теменная кость не входит в затылочную норму черепа, как и у паразавролофа и харонозавра. Это состояние рассматривается, как конвергентно развитое у аренизавра, поскольку у него отсутствуют две другие синапоморфии Parasaurolophini. Клада Corythosaurini, состоящая из ламбеозавра, коритозавра, гипакрозавра и олоротитана, характеризуется латеральным предчелюстным отростком, расширяющимся назад до слёзной кости[1].

Кладограмма, построенная на основе анализа Переда-Субербиолы и коллег (2009):

Hadrosauridae

Hadrosaurinae


Lambeosaurinae


Aralosaurus




Tsintaosaurus




Jaxartosaurus




Arenysaurus




Amurosaurus




Parasaurolophini

Parasaurolophus



Charonosaurus



Corythosaurini

Lambeosaurus




Corythosaurus



Hypacrosaurus



Olorotitan













Анализ Крузадо-Кабальеро и коллег (2013)[ | ]

В 2013 году Крузадо-Кабальеро с коллегами провели новый филогенетический анализ на основе матрицы, предложенной Годфруа и коллегами в 2012 году, подкорректировав матрицу и включив новый материал, описанный в своей работе. Полученная матрица включала 119 признаков для 22 таксонов. По итогам анализа аренизавр и его ближайший испанский родственник бласизавр (из того же местонахождения) занимают более продвинутое положение в противоположность предыдущим работам Переда-Субербиолы и коллег, 2009, и Годфруа и коллег, 2012. Выяснилось, что клада аренизавр — бласизавр располагается внутри трибы Parasaurolophini. Несмотря на то, что три синапоморфии Parasaurolophini не могут быть ированы для этих испанских ламбеозавринов, у аренизавра имеются следующие общие с паразавролофом признаки: каудальный отросток заглазничной кости проходит над подвисочным отверстием; короткая диастема между первым дентарным зубом и предзубной костью (также у бласизавра); широкие медиолатерально дистальные мыщелки плечевой кости; дельтовидный бугор лопатки дорсовентрально широкий и краниокаудально вытянутый с хорошо заметным вентральным краем. Тем не менее, оба таксона отличаются от других представителей Parasaurolophini широким язычным выступом симфизной части зубной кости[2].

Кладограмма, построенная на основе анализа Крузадо-Кабальеро и коллег (2013):

Hadrosauridae

Gryposaurus notabilis




Aralosaurus tuberiferus


Lambeosaurinae


Pararhabdodon isonensis



Tsintaosaurus spinorhinus





Jaxartosaurus aralensis




Amurosaurus riabinini




Sahaliyania elunchunorum


Parasaurolophini

Charonosaurus jiayinensis





Blasisaurus canudoi



Arenysaurus ardevoli



Parasaurolophus

Parasaurolophus cyrtocristatus




Parasaurolophus tubicen



Parasaurolophus walkeri






Lambeosaurini
Lambeosaurus

Lambeosaurus magnicristatus



Lambeosaurus lambei





Velafrons coahuilensis



Hypacrosaurus altispinus



Hypacrosaurus stebingeri



Olorotitan arharensis



Corythosaurus casuarius










Анализ Прието-Маркеса и коллег (2013)[ | ]

В 2013 году Прието-Маркес с коллегами провёл филогенетический анализ для выяснения систематического положения четырёх европейских ламбеозавринов: аренизавра, бласизавра, парарабдодона и канардии в соответствии с их пересмотренными диагнозами. В анализе использовалось 265 признаков (179 краниальных и 86 посткраниальных) для 34 таксонов (9 внешних таксонов, гадрозавр, 2 представителя завролофинов и 22 ламбеозаврина). В результате было получено 5 самых экономных деревьев. Аренизавр и бласизавр оказываются глубоко вложенными внутри ламбеозавринов. Они образуют сестринскую кладу, поддержанную тремя однозначными синапоморфиями зубной кости: относительно короткая диастема с отношением между её длиной и расстоянием между самой ростральной позицией зуба и каудальным краем венечного отростка меньше 0,2 (конвергентно с велафронсом); угол наклона вентрального края зубной кости до 20 градусов; каудальный конец зубной батареи прилегает вплотную к каудальному краю венечного отростка.

Включение этих двух испанских родов в кладу ламбеозавринов, состояющую из последнего общего предка гипакрозавра, амурозавра и всех его потомков, поддерживается одной неоднозначной синапоморфией: отсутствие или очень плохое развитие вентрального поперечного каудального гребня между базиптеригоидными отростками базисфеноида (неизвестно для олоротитана). На более инклюзивном уровне клада аренизавр — бласизавр однозначно помещается внутри трибы Lambeosaurini на основе следующих признаков: сочленовая поверхность лобной кости с носовой имеет форму наклонённой ростровентрально платформы; раздвоение ростромедиального края лобных костей в сагиттальной плоскости крыши черепа; средняя длина отростка перед чашеобразной впадиной чешуйчатой кости от 0,95 до 1,25 ширины чашеобразной впадины. Эти синапоморфии не могут наблюдаться в имеющемся материале бласизавра, однако, поскольку он находится в сестринских отношениях с аренизавром, эти признаки были оптимизированы для клады испанских динозавров в целом.

Полученная филогения в корне отличается от предыдущих исследований Переда-Субербиолы и Крузадо-Кабальеро. Такой результат объясняется вследствие использования исследователями матриц признаков, содержащих, по существу, различную информацию. А именно, пармисонический анализ Переда-Субербиолы использовал только 57 признаков (на 208 меньше, чем в данном анализе); в матрице отсутствовали посткраниальные признаки. Матрица Крузадо-Кабальеро содержит едва ли половину признаков матрицы Прието-Маркеса.

Далее Прието-Маркес ссылается на не опубликованную работу Крузадо-Кабальеро от 2012 года, где аренизавр и бласизавр также формируют кладу внутри трибы Parasaurolophini на основе признаков: равносторонний краниально поднимающийся отросток таранной кости и расширенный дистальный конец малоберцовой кости. Однако, малоберцовая и таранная кости не сохранились у рассматриваемых испанских динозавров. Признаки, поддерживающие близкие отношения аренизавра и бласизавра с паразавролофом, включают: широкие дистальные мыщелки плечевой кости; относительно короткое сужение предлобковой кости, которая расширяется у основания проксимального конца предлобкового отростка; заглазничная кость с короткой чешуйчатой ветвью, показывающей наузкий дорсальный края подвисочного отверстия. Несмотря на сильно эродированную дистальную часть плечевой кости аренизавра, имеется много внутритаксонных вариантов ширины дистальных мыщелков плечевой кости гадрозавридов, поэтому Прието-Маркес не считает данный признак филогенетически информативным. Относительно короткое проксимальное сужение предлобкового отростка безусловно имеется у Parasaurolophus walkeri и Parasaurolophus cyrtocristatusParasaurolophus tubicen лобковая кость не найдена), но также и у Hypacrosaurus altispinus, Hypacrosaurus stebingeri и Magnapaulia laticaudus. Вентральное расширение предлобкового отростка встречается у всех ламбеозавринов. Более того, вентральная область предлобкового отростка у аренизавра слишком плохо сохранилась для того, чтобы выяснить величину и геометрию вентрального расширения этого отростка. Однако, Прието-Маркес согласен, что аренизавр демонстрирует глубокое рострокаудальное сужение чешуйчатой ветви заглазничной кости с сопутствующим укорочением дорсального края подвисочного отверстия, который приобретает латерально дугообразную форму. Это состояние безусловно наблюдается у Parasaurolophus walkeri и Parasaurolophus tubicen, но отсутствует у Parasaurolophus cyrtocristatus. Более того, последний демонстрирует относительно длинный чешуйчатый отросток и прямой, почти прямоугольный дорсальный край подвисочного отверстия, что более похоже на коритозавра, ламбеозавра или гипакрозавра. Стоит отметить, что базальный ламбеозаврин яксартозавр также обладает коротким чешуйчатым отростком заглазничной кости. В анализе Прието-Маркеса и коллег это состояние заглазничной кости представлено, как однозначная синапоморфия Parasaurolophus walkeri и Parasaurolophus tubicen, а у аренизавра и яксартозавра выступает, как независимо приобретённый признак. Таким образом, с учётом имеющихся анатомических данных двух испанских ламбеозавринов, исследование Прието-Маркеса не поддерживает присутствие представителей Parasaurolophini на Иберо-Армориканском острове Европейского архипелага[3].

Кладограмма, построенная на основе анализа Прието-Маркеса и коллег (2013):

Lambeosaurinae
Aralosaurini

Aralosaurus



Canardia





Jaxartosaurus



Tsintaosaurini

Tsintaosaurus



Pararhabdodon




Parasaurolophini

Charonosaurus


Parasaurolophus

Parasaurolophus cyrtocristatus




Parasaurolophus tubicen



Parasaurolophus walkeri





Lambeosaurini
Lambeosaurus

Lambeosaurus lambei



Lambeosaurus magnicristatus




Corythosaurus

Corythosaurus casuarius



Corythosaurus intermedius





"Hypacrosaurus" stebingeri




Hypacrosaurus



Olorotitan




Arenysaurus



Blasisaurus





Magnapaulia




Velafrons




Amurosaurus



Sahaliyania













Палеобиология[ | ]

С помощью компьютерной томографии был получен почти полный трёхмерный эндокран аренизавра. Структуры на левой стороне эндокрана хорошо сохранились и поддались цифровой визуализации, в то время, как правая сторона плохо сохранилась и в некоторых случаях не может быть восстановлена. В целом, возможно наблюдать неполные обонятельные луковицы, полушарие головного мозга, мозжечок, начало продолговатого мозга, гипофизарную ямку, внутреннее ухо и каналы почти для каждого нерва со II по XII.

Эндокран аренизавра типичный для гадрозавридов и удлинён в передне-заднем направлении. Он имеет длину 116,5 мм от основания обонятельного тракта до каудальной ветви подъязычного нерва. Максимальная ширина поперёк полушария мозга — 48,4 мм, а предполагаемый объём эндокрана (включая обонятельные луковицы) — 126,2 см³. Общий объём полушария — 65,4 см³, составляя 53,3 % от общего объёма эндокрана (за исключением обонятельных луковиц). Этот результат схож с результатом, полученным для образца взрослого амурозавра. С другой стороны эндокран аренизавра значительно сужен латеромедиально на уровне мозжечка с максимальной шириной в этой части — 31,3 мм и слегка сужен в продолговатом мозге (26,3 мм).

Угол главной оси полушария мозга по отношению к горизонтали близок к 45 градусам. Такая высота угла соответствует подсемейству ламбеозавринов, в противоположность гадрозавринам и остальным орнитоподам, у которых полушарие мозга располагается почти горизонтально. Угол изгиба между мозжечком и полушарием очень маленький, почти 10 градусов. В этом отношении эндокран близок к взрослым лавразийским ламбеозавринам (Hypacrosaurus altispinus и амурозавр).

В первоначальной работе Переда-Субербиолы указывалось, что образец аренизавра по нескольким остеологическим характеристикам принадлежит взрослой особи. Палеонейроанатомические данные, включающие очень маленький угол изгиба между мозжечком и полушарием мозга и плохо различимые на срезе КТ черепные швы поддерживают этот вывод. Однако, несколько признаков говорят о подростковой онтогенетической стадии развития этого образца: общий объём эндокрана (без обонятельных луковиц); объём полушария мозга (без обонятельных луковиц); максимальная ширина полушария. Это запутывающее сочетание признаков взрослой и подростковой стадий развития может говорить, возможно, о первом случае карликовости.

Более того, Farke с коллегами в 2013 году предположили, что у гадрозавридов, а также маленького орнитопода Dysalotosaurus lettowvorbecki имеется дуральный пик (угол дорсального края мозжечка, не его выступ), который не меняется в ходе онтогенетического развития. Далее, эти авторы предполагают, что филогенетические различия между трибами Lambeosaurini и Parasaurolophini могли бы быть оценены по углу дурального пика. Lambeosaurini имеют широкий угол (около 120 градусов), а Parasaurolophini — более острый (примерно 90 градусов). У всех наблюдаемых в данном исследовании гадрозавринов и ламбеозавринов угол был не меньше 100 градусов. В случае аренизавра этот угол равен примерно 114 градусам. Как итог, угол дурального пика может быть действительно информативным: большой угол может являться базальным признаком, а угол меньше 100 градусов может быть особенностью рода паразавролофов. Касательно внутреннего уха, хотя общий вид похож на других гадрозавридов, можно наблюдать небольшие различия в полукружных каналах. Морфология внутреннего уха аренизавра сближает его с трибой Parasaurolophini. В целом, различия в вестибулярной системе (соотношение между передним и задним полукружным каналом и размер ампулы) могут быть использованы в качестве филогенетического сигнала для дифференциации эдмонтозавра, паразавролофа и аренизавра от других гадрозавридов. Уменьшение разницы между длиной переднего и заднего полукружных каналов и возможно также высоты этих каналов может отражать снижение компенсаторных движений глаз и головы у эдмонтозавра, паразавролофа и аренизавра. Это может быть связано с поведенческими моделями, которые требуют меньшую подвижность головы[4].

Палеобиогеография[ | ]

Самые базальные и ранние ламбеозаврины встречаются в Азии, которая может рассматриваться в качестве их предковой области: аралозавр из туронасантона Казахстана, циньтаозавр из кампана восточного Китая, яксартозавр из сантона Казахстана и амурозавр из маастрихта восточной России. Другие азиатские ламбеозаврины являются продвинутыми формами из маастрихта восточной России и северо-восточного Китая (харонозавр, олоротитан, сахалияния). Ниппонозавр известен из сантона — раннего кампана острова Сахалин, Россия, но его филогенетическое положение и статус остаются спорными. На западе Северной Америки все известные ламбеозаврины являются продвинутыми формами, состоящими в кладе, образованной Corythosaurini и Parasaurolophini (коритозавр, гипакрозавр, ламбеозавр, велафронс и паразавролоф). Старейшие таксоны датированы кампаном.

Открытие ламбеозаврина из маастрихта Пиренейского полуострова и палеобиогеографическая история ламбеозавринов может говорить о позднем расселении из Азии в Европу в течение второй половины позднего мела. Палеогеографические реконструкции, тем не менее, указывают, что появление Тургайского пролива, эпиконтинентального моря, располагавшегося с востока Уральских гор, образовало препятствие для расселения между Европой и Азией после сеномана. Тесные отношения между европейскими и азиатскими ламбеозавринами показывают, что такой барьер, кажется, не препятствовал фаунистическому обмену ламбеозавринов между Азией и Европой в течение позднего мела[1].

Глобальный подъём уровня моря начался в апте и достиг высшей точки в позднем сеномане — раннем туроне, создав архипелаг между Африкано-Аравийской плитой и надводной частью Фенносарматского щита (Североевропейский континент). В позднем мелу встречные движения Африкано-Аравийской и Евразийской плит, возникшее вследствие формирования Южной Атлантики, и последующие столкновения микроплит, находящихся между ними, привело к локальному тектоническому подъёму и образованию массивов суши. Европейский архипелаг состоял из Английского, Иберо-Армориканского, Рейнско-Богемского, Адриатического, Австро-Альпийского и Трансильванского (остров Тисия-Дакия или Хатег) и других островов. У разных авторов разные реконструкции количества и площадей этих островов.

Европейская гадрозавриновая фауна позднего маастрихта характеризовалась ламбеозавринами (аренизавр, бласизавр, парарабдодон и канардия из Иберо-Армориканского острова) и негадрозавридовыми гадрозавроидами. Тем не менее, на сегодняшний момент в Европе нет домаастрихтских останков однозначно относимых к ламбеозавринам или гадрозавридам. Таксономический состав фауны европейских ламбеозавринов более похож на одновозрастную фауну Азии, чем Северной Америки, поскольку в маастрихте североамериканские ламбеозаврины представлены исключительно Hypacrosaurus altispinus, который может быть датирован нижним—нижним верхним маастрихтом. В противоположность, ламбеозаврины достигли многообразия и относительно широко распространились в верхнем маастрихте восточной Азии.

Для реконструкции предковых ареалов для клады, состоящей из Hypacrosaurus altispinus и ламбеозавринов из Бласи аренизавра и бласизавра, сначала был проведён Statistical Dispersal-Vicariance анализ. Неустойчивое положение олоротитана в пяти филогенетических деревьях внутри Lambeosaurini приводит к двум различным реконструкциям предковых ареалов для этой клады. В частности, когда олоротитан выступает в качестве сестринского таксона ламбеозаврам из Бласи, их последний общий предок реконструирован, как живший в Евразии; во всех остальных случаях предок заселял бы Северную Америку и Европейский архипелаг. Тем не менее, во всех случаях присутствие ламбеозавринов из Бласи на Иберо-Армориканском острове будет представлять собой викарианс, который имел место в маастрихте.

Вышеприведённые сценарии контрастируют с результатами анализов Bayesian Binary MCMC и Dispersal Extinction Cladogenesis. Ещё более неопределённой выглядит история клады ламбеозавринов, включающей два вида из Бласи и их общего сестринского таксона, усложнённая, опять же, нестабильным филогенетическим положением олоротитана. С одной стороны, результат BBM анализа указывает на Северную Америку, как наиболее вероятный предковый ареал этой клады во всех пяти самых экономных деревьев. Следуя этой реконструкции, аренизавр и бласизавр проникли на Иберо-Армориканский остров посредство расселения из Северной Америки в течение маастрихта. С другой стороны, результаты DEC анализа существенно варьируются в зависимости от положения олоротитана, изображая, либо Евразию, Северную Америку + Европейский архипелаг, либо исключительно Северную Америку в качестве наиболее вероятного предкового ареала для этой клады ламбеозавринов. Эти выводы предусматривают несколько биогеографических сценариев для таксонов из Бласи, появившихся в течение маастрихта, от викарианса, приводящего к разделению Азиатского или Северо Американского ареала и Европейского, до переселения из Северной Америки на Европейский архипелаг.

Викариантный сценарий, предложенный S-DIVA, находится в противоречии с текущими ископаемыми европейских ламбеозавринов. Как указывалось выше, не имеется окаменелостей ламбеозавринов, однозначно датированных временем до верхнего маастрихта, несмотря на останки гадрозавроидов, датированных верхним кампаном — маастрихтом из отложений Бельгии, Нидерландов, Германии, Словении, Италии, Болгарии, Румынии и Украины. Ламбеозаврины также отсутствуют в верхнем кампане — нижнем маастрихте среди местонахождений наземных позвоночных на Пиренейском полуострове. Они также не зафиксированы в верхнем кампане — нижнем маастрихте в южной Франции. Единственный зуб из местонахождения Lano — одно лишь предполагаемое свидетельство о гадрозавридах в Европе в позднем кампане; местонахождения позвоночных в Европе, датированные сантоном — верхним кампаном, лишены останков гадрозавридов, хотя в этих местонахождениях присутствуют рабдодонтиды. Поэтому предковые арелы, полученные посредством анализов BBM и DEC и соответствующие сценариям расселения, больше согласуются с известными ископаемыми ламбеозавринов в Европе[3].

Примечания[ | ]

  1. 1 2 3 4 5 Pereda-Suberbiola, Xabier; Jose Ignacio Canudo; Penelope Cruzado-Caballero; Jose Luis Barco; Nieves Lopez-Martinez; Oriol Oms; Jose Ignacio Ruiz-Omenaca (2009). "The last hadrosaurid dinosaurs of Europe: A new lambeosaurine from the Uppermost Cretaceous of Aren (Huesca, Spain)". Comptes Rendus Palevol 8 (6): 559–572.
  2. 1 2 Cruzado-Caballero, P. L.; Canudo, J. I.; Moreno-Azanza, M.; Ruiz-Omenaca, J. I. (2013). "New material and phylogenetic position of Arenysaurus ardevoli, a lambeosaurine dinosaur from the late Maastrichtian of Aren (northern Spain)". Journal of Vertebrate Paleontology 33 (6): 1367–1384.
  3. 1 2 3 4 Prieto-Marquez, A.; Dalla Vecchia, F. M.; Gaete, R.; Galobart, A. (2013). Dodson, Peter, ed. "Diversity, Relationships, and Biogeography of the Lambeosaurine Dinosaurs from the European Archipelago, with Description of the New Aralosaurin Canardia garonnensis". PLoS ONE 8 (7): e69835.
  4. 1 2 Cruzado-Caballero P, Fortuny J, Llacer S, Canudo J. (2015) Paleoneuroanatomy of the European lambeosaurine dinosaur Arenysaurus ardevoli. PeerJ 3:e802