Четвероногие

Четвероногие
Feuer Salamander 2.jpg
Научная классификация
Международное научное название
Tetrapoda Broili, 1913
Подгруппы
Геохронология
Wikispecies-logo.svg
Систематика
на Викивидах		Commons-logo.svg
Изображения
на Викискладе
ITIS  914181
NCBI  32523
FW  137279

Четвероно́гие[1], или назе́мные позвоно́чные (лат. Tetrapoda), — надкласс позвоночных из группы челюстноротых (Gnathostomata). Характерный признак четвероногих — наличие четырёх конечностей, обычно служащих для передвижения по суше. В некоторых группах конечности существенно видоизменились для полёта (птицы, рукокрылые, птерозавры), плавания (ластоногие, китообразные, сирены, мозазавры, ихтиозавры, плезиозавры) или редуцировались (безногие земноводные, змеи, некоторые ящерицы).

Название Tetrapoda восходит к др.-греч. τετράπους: τετράς — «четыре», и πούς — «нога».


Эволюционная история[ | ]

Длительное время считалось, что предками четвероногих были ископаемые кистепёрые (в традиционном понимании данной группы как одного из двух — наряду с двояышащими — отрядов подкласса лопастепёрых[2]; ныне последний чаще считают классом[3]). Некоторые из кистепёрых, обитавшие в пересыхающих заболоченных водоёмах, выработали способность к лёгочному дыханию и научились переползать из водоёма в водоём, опираясь на парные плавники (которые постепенно трансформировались в четыре конечности с пальцами). В соответствии с этими представлениями, среди ныне живущих позвоночных наиболее близкой к четвероногим группой считались целакантообразные, а двояышащие в филогенетическом плане отстоят от четвероногих дальше[4][5][6].

В конце XX — начале XXI века в эти представления были внесены корректировки. Единый отряд кистепёрых был разделён на несколько отдельных отрядов (сам термин «кистепёрые» в современной литературе используют редко[7], а если и используют, то в изменённом значении[8]). Согласно современным данным о филогении лопастепёрых, эта группа в начале раннего девона распалась на три ветви: первые две представлены отрядами Onychodontida[en] (ониходонтиды), или Struniiformes[en] (струниеобразные), и Actinistia (актинистии — целакантообразные и несколько вымерших семейств), а третья почти сразу распалась на две сестринские клады: Dipnomorpha[en] — с отрядами Porolepiformes (поролепообразные), Youngolepiformes[de] (янголепообразные), Diabolepidida[en] (диаболепидиды), Dipnoi (двояышащие) — и Tetrapodomorpha (так что среди ныне живущих позвоночных двояышащие оказываются ближе к четвероногим, чем целакантообразные)[9].

В состав тетраподоморф входят — наряду с тетраподами (четвероногими) — три отряда лопастепёрых, ископаемые остатки которых известны начиная со среднего девона: Rhizodontida[en] (ризодонтиды), Osteolepiformes[en] (остеолепообразные) и Elpistostegalia[en] (элпистостегалии), или Panderichthyida[en] (пандерихтииды). Если первые два отряда включают типичных рыб, которые, однако, некоторыми особенностями строения скелета сходны с ранними четвероногими, то элпистостегалии (три рода: Panderichthys[en], Elpistostege и Tiktaalik) объединяют формы, переходные от рыб к четвероногим: у этих животных кроилоподобного облика отсутствуют спинные и анальный плавники, а грудные и брюшные плавники состоят из костей, гомологичных костям конечностей четвероногих, и только членение дистальных частей плавников на пальцы ещё отсутствует[10]. Все три отряда, по современным представлениям, парафилетичны; приведём упрощённую (не учитывающую упомянутую парафилию) кладограмму, иллюстрирующую родственные взаимосвязи между тетраподами и перечисленными тремя отрядами[11]:

Tetrapodomorpha
 

 † Rhizodontida[en]

 
 
 

 † Osteolepiformes[en]

 
 
 

 † Elpistostegalia[en]

 
 

Tetrapoda

 
 
 
 

Ископаемые остатки тетрапод известны с позднего девона. В позднем карбоне появляются первые находки пресмыкающихся и синапсид; первые млекопитающие известны из триаса, первые птицы — из поздней юры[12].

В России древнейшие тетраподы это Jakubsonia livnensis и Parmastega aelidae[en]. Якубсония ливенская обнаружена совместной группой исследователей Палеонтологического института им. А. А. Борисяка РАН и сотрудников Ливенского краеведческого музея. Возраст находки — порядка 350 млн лет назад[13]. Пармастега аэлида найдена учёными из России, Швеции, Великобритании и Латвии в Сосногорской формации в республике Коми. Возраст находки — около 372 млн л. н. (Фаменский ярус[en] верхнего отдела девонского периода)[14].

Описание[ | ]

По оценкам биологов (на 2011 год), надкласс четвероногих включает примерно 21 100 современных видов и ещё большее число видов вымерших (известны с начала позднего девона)[15]. Приспособившись к жизни на суше, они дышат лёгкими, воздух в которые поступает через сквозные ноздри (хоаны); отсутствие лёгких (например, у безлёгочных саламандр, дышащих через кожу) носит вторичный характер. Лёгочный тип дыхания имеют и возвратившиеся в водную среду китообразные, сирены и вымершие ихтиозавры; только приспособленные к жизни в воде личинки земноводных, а также неотенические земноводные (такие, как аксолотль), дышат жабрами[16].

Подавляющее большинство четвероногих имеет две пары конечностей (их редукция или полная утрата — у безногих земноводных, змей, некоторые ящериц — вторична). В исходном состоянии конечности пятипалые, иногда число пальцев уменьшается; только у позднедевонских четвероногих число пальцев ещё не вполне установилось и варьировалось от пяти до восьми (у акантостеги их было по 8, у ихтиостеги — по 7, у тулерпетона — по 6[17])[18][19]. При этом каждая конечность четвероногого представляет собой сложную систему рычагов и шарниров, подвижно сочленённых как друг с другом, так и с плечевым и тазовым поясами. Передняя конечность включает плечо (его каркас — плечевая кость), предплечье (локтевая и лучевая кости) и кисти; последняя состоит из запястья, пясти и пальцев. Аналогично, задняя конечность включает бедро (бедренная кость), голень (большая и малая берцовые кости) и стопу, а последняя по костной структуре делится на предплюсну, плюсну и фаланги пальцев[20].

Кроме того, для четвероногих характерны усложнение внутреннего скелета и зубного аппарата. В позвоночнике, помимо туловищного и хвостового, имеются также шейный и крестцовый отделы[21].

Классификация[ | ]

В XIX—XX веках в надклассе Четвероногие традиционно выделялись 4 класса: земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие[22].

Птицы (Aves)
  Земноводные (Amphibia)  
  Пресмыкающиеся (Reptilia)  
  Млекопитающие (Mammalia)  

В XVIII—XIX веках пресмыкающиеся вместе с амфибиями объединялись в группу гады — холоднокровные наземные позвоночные. В конце XX века из состава класса пресмыкающихся были выведены синапсиды, получившие статус самостоятельного класса[8][23].

В результате в составе надкласса четвероногих стало пять классов (один из них вымер):

 Пресмыкающиеся (Reptilia) 
 Птицы (Aves)
  Земноводные (Amphibia)
 † Синапсиды (Synapsida) 
 Млекопитающие (Mammalia)  

При этом земноводные представляют собой анцестральную парафилетическую группу, а все остальные классы образуют кладу Amniota (амниоты). В свою очередь, пресмыкающиеся являются парафилетической группой по отношению к птицам, а синапсиды — к млекопитающим. Особое место в надклассе занимают базальные семейства четвероногих, включающие позднедевонские роды: нередко их выводят из состава класса Amphibia, рассматривая либо как отдельные семейства вне какого-либо класса, либо как отдельно стоящий отряд Ichthyostegalia[8][24].

Перечень более мелких подразделений четвероногих (во многих случаях до рода включительно) можно найти в 3-м томе монографии Р. Кэрролла «Палеонтология и эволюция позвоночных»[25].

Ряд зоологов в начале XXI века предлагал другую систему надкласса. Например, в рамках макросистемы ныне живущих организмов, предложенной в 2015 году М. Руджеро с соавторами, в составе надкласса Tetrapoda выделялись три класса: Amphibia, Reptilia и Mammalia (синапсид авторы системы по понятным причинам не рассматривали, а класс Aves они включили в состав Reptilia на правах подкласса)[26][27].

Сегодня на Земле имеется большое разнообразие четвероногих, которые живут во многих средах обитания и питаются различной пищей[28]. В таблице ниже приведены сводные оценки для каждого класса четвероногих из Красной книги угрожаемых видов МСОП (2014.3), для существующих видов, которые были описаны в литературе, а также для видов, которым угрожает опасность вымирания[29].

Глобальные сводные оценки МСОП для существующих видов четвероногих на 2014 год[29]
Группы четвероногих Изображение Класс Расчетное количество описанных видов[29] Виды, находящиеся под угрозой исчезновения в Красной книге[29] Виды, оцениваемые в процентах от описанных видов[29] Оптимистичная оценка процента исчезающих видов[29]
Анамнии
откладывают яйца в воду 		Lithobates pipiens.jpg Земноводные 7,302 1,957 88 % 41 %
Амниоты
приспособлены откладывать яйца на суше 		Florida Box Turtle Digon3.jpg Пресмыкающиеся
(рептилии + птицы) 		20,463 2,300 75 % 13 %
Red Squirrel - Lazienki.JPG Млекопитающие 5,513 1,199 100 % 26 %
Итого: 33,278 5,456 80 % ?

См. также[ | ]

Бипедализм

Примечания[ | ]

  1. ↑ Основы палеонтологии : Справочник для палеонтологов и геологов СССР : в 15 т. / гл. ред. Ю. А. Орлов . — М. : Наука, 1964. — Т. 12 : Земноводные, пресмыкающиеся и птицы / под ред. А. К. Рождественского, Л. П. Татаринова. — С. 23. — 724 с. — 3000 экз.
  2. ↑ Кэрролл, т. 3, 1993, с. 190—191.
  3. ↑ Nelson J. S.  Fishes of the World. 4th ed. — New York: John Wiley & Sons, 2006. — xx + 601 p. — ISBN 978-0-471-25031-9. — P. 459—461.
  4. ↑ Наумов С. П.  Зоология позвоночных. — М.: Просвещение, 1982. — 464 с. — С. 81—83, 140.
  5. ↑ Кэрролл Р.  Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3 т. Т. 1. — М.: Мир, 1992. — 280 с. — ISBN 5-03-001819-0. — С. 189—190, 202—204.
  6. ↑ Медников Б. М. Биология: формы и уровни жизни. — М.: Просвещение, 1994. — 415 с. — ISBN 5-09-004384-1. — С. 281—283.
  7. ↑ Черепанов, Иванов, 2007, с. 143.
  8. ↑ 1 2 3 Benton M. J.  Vertebrate Paleontology. 3rd ed. — Oxford: Blackwell Science Ltd., 2005. — 750 p. — ISBN 0-632-05637-1. — P. 393—399.
  9. ↑ Черепанов, Иванов, 2007, с. 141—153.
  10. ↑ Черепанов, Иванов, 2007, с. 153—158.
  11. ↑ Swartz B.  A marine stem-tetrapod from the Devonian of western North America // PLoS ONE, 2012, 7(3): e33683. — doi:10.1371/journal.pone.0033683.. — PMID 22448265.
  12. ↑ Черепанов, Иванов, 2007, с. 162, 186, 237, 251, 264.
  13. ↑ Проскуряков, Евгений.  В честь орловца назвали доисторическое животное // Комсомольская правда в Орле. — 2004. — № 50 (622) за 10 декабря. — С. 1.
  14. ↑ Pavel A. Beznosov, Jennifer A. Clack, Ervīns Lukševičs, Marcello Ruta, Per Erik Ahlberg. Morphology of the earliest reconstructable tetrapod Parmastega aelidae, 23 October 2019
  15. ↑ George D., Blieck A.  Rise of the earliest tetrapods: an early Devonian origin from marine environment // PLoS ONE, 2011, 6 (7): e22136. — doi:10.1371/journal.pone.0022136.. — PMID 21779385.
  16. ↑ Константинов, Наумов, Шаталова, 2012, с. 118, 126, 163, 327.
  17. ↑ Дзержинский, Васильев, Малахов, 2014, с. 236.
  18. ↑ Черепанов, Иванов, 2007, с. 158, 162, 164.
  19. ↑ Константинов, Наумов, Шаталова, 2012, с. 118.
  20. ↑ Михайлова, Бондаренко, 1997, с. 374—375.
  21. ↑ Михайлова, Бондаренко, 1997, с. 375.
  22. ↑ Константинов, Наумов, Шаталова, 2012, с. 23—24.
  23. ↑ Vaughan T. A., Ryan J. M., Czaplewski N. J.  Mammalogy. 5th ed. — Sudbury, Massachusetts: Jones & Bartlett Learning, 2011. — 750 p. — ISBN 978-0-7636-6299-5. — P. 47.
  24. ↑ Черепанов, Иванов, 2007, с. 158, 162.
  25. ↑ Кэрролл, т. 3, 1993, с. 191—232.
  26. ↑ Ruggiero M. A., Gordon D. P., Orrell T. M., Bailly N., Bourgoin T., Brusca R. C., Cavalier-Smith T., Guiry M. D., Kirk P. M. A Higher Level Classification of All Living Organisms (англ.) // PLoS ONE. — 2015. — Vol. 10, no. 4. — P. e0119248. — doi:10.1371/journal.pone.0119248.
  27. ↑ Ruggiero M. A., Gordon D. P., Orrell T. M., Bailly N., Bourgoin T., Brusca R. C., Cavalier-Smith T., Guiry M. D., Kirk P. M. Correction: A Higher Level Classification of All Living Organisms (англ.) // PLoS ONE. — 2015. — Vol. 10, no. 6. — P. e0130114. — doi:10.1371/journal.pone.0130114.
  28. ↑ Sahney S., Benton M. J. and Ferry P. A. Links between global taxonomic diversity, ecological diversity and the expansion of vertebrates on land (англ.) // Biology Letters : journal. — Royal Society Publishing, 2010. — August (vol. 6, no. 4). — P. 544—547. — doi:10.1098/rsbl.2009.1024. — PMID 20106856. Архивировано 6 ноября 2015 года.
  29. ↑ 1 2 3 4 5 6 The World Conservation Union. 2014. IUCN Red List of Threatened Species, 2014.3. Summary Statistics for Globally Threatened Species. Table 1: Numbers of threatened species by major groups of organisms (1996—2014).

Литература[ | ]

Сайт ru-wiki.ru действует по лицензии CC BY-SA 3.0