Суберин

Суберин
Suberin.png
Классификация
ChEBI 60973
Приведены данные для стандартных условий (25 °C, 100 кПа), если не указано иное.
Commons-logo.svg Медиафайлы на Викискладе

Субери́н (от лат. suber — пробка, пробковое дерево) — компонент клеточной стенки ряда тканей сосудистых растений. Биополимер, синтезируемый из алифатических и фенольных соединений и глицерина[1]. Придаёт клеточной стенке гидрофобные свойства, препятствует проникновению через неё воды, газов и различных молекул, снижает теплопроводность, выполняя таким образом барьерную функцию, в том числе в корне растений[2]. Устойчив к действию гидролитических ферментов и ряда других разрушающих агентов.


Присутствие в тканях[ | ]

Оболочки клеток перидермы картофеля. Между сложной срединной пластинкой (MCL, состоит из срединной пластинки и первичных клеточных стенок) и третичной клеточной стенкой с высоким содержанием воска (Ter+Wax) видна вторичная клеточная стенка (Sec), содержащая суберин, который формирует чередующиеся электронно-плотные и электронно-прозрачные слои.

Высокое содержание суберина характеризует, прежде всего, вторичную покровную ткань растений — пробку (феллему). В клетках пробки суберин находится во вторичной клеточной стенке, формирующейся между комплексной срединной пластинкой и третичной клеточной стенкой, состоящей из воска[2].

Частичной или полной суберинизации (опробковению) в ходе развития подвергаются наружный и внутренний слои первичной коры корней большинства растений — экзодерма и эндодерма. В эндодерме корня на уровне зоны всасывания суберинизации подвергается лишь небольшая часть клеточной стенки — поясок Каспари, что обеспечивает блокаду апопластического транспорта между первичной корой и тканями проводящего цилиндра корня[2].

В листьях некоторых семейств однодольных (злаковых, осоковых, ситниковых) суберин откладывается в клеточных стенках клеток обкладки жилок[2]. У растений, осуществляющих C4-цикл фотосинтеза, эта особенность способствует уменьшению концентрации кислорода в клетке обкладки, таким образом снижается оксигеназная активность рубиско, ключевого фермента фотосинтеза, и интенсивность фотодыхания.

Состав[ | ]

Суберин представляет собой природный полиэфир на основе глицерина, который соединяет между собой две группы компонентов: алифатические и фенольные. Алифатические включают дикарбоновые кислоты и оксикислоты (в том числе мононенасыщенные), эпоксикислоты, жирные кислоты и жирные спирты. Фенольные предшественники представлены феруловой кислотой и тирамином. В составе клеточных стенок алифатические и полифенольные остатки группируются в слои (соответственно электронно-прозрачные и электронно-плотные)[1][3].

Вещества с аналогичными функциями[ | ]

Образование гидрофобного барьера в оболочках различных растительных клеток обеспечивают некоторые другие вещества: воска, кутин, лигнин и спорополленин[en][2].

Кутин (наряду с кутаном и восками) входит в состав растительной кутикулы, водоотталкивающего налёта на наружной поверхности эпидермы (первичной покровной ткани растений)[2]. Представляет собой полиэфир из длинноцепочечных ω-оксикислот (C16 и C18).

Лигнин входит в состав вторичной клеточной стенки в ксилеме, некоторых механических и барьерных тканях. Лигнификация (одревеснение) клеточных стенок происходит путём полимеризации нескольких фенольных предшественников из группы оксикоричных кислот[2].

Cпорополленин[en] формирует оболочки спор и пыльцевых зёрен. Он образован преимущественно из длинноцепочечных жирных кислот, фенилпропаноидов и других фенольных соединений. Спорополленин — химически инертное соединение, устойчивое к кислому и щелочному гидролизу и высоким температурам (в этом отношении он превосходит суберин).

Примечания[ | ]

  1. 1 2 Graça J. Suberin: the biopolyester at the frontier of plants // Frontiers in chemistry. — 2015. — Vol. 3. — P. 62. — doi:10.3389/fchem.2015.00062.
  2. 1 2 3 4 5 6 7 Эверт Р. Анатомия растений Эзау. — М.: Лаборатория знаний, 2015. — С. 87—89. — ISBN 978-5-9963-2908-3.
  3. Bernards M. A. Demystifying suberin // Canadian Journal of Botany. — Vol. 80, № 3. — P. 227—240. — doi:10.1139/b02-017.