Пахицефалозавр

 Пахицефалозавр
Pachycephalosaurus wyomingensis ROM.jpg
Слепок образца «Сэнди», Королевский музей Онтарио
Pachycephalosaurus Reconstruction.jpg
Реконструкция внешнего облика
Научная классификация
Международное научное название
Pachycephalosaurus
Brown & Schlaikjer, 1943
Синонимы
Единственный вид
Pachycephalosaurus wyomingensis (Gilmore, 1931)
Геохронология
Маастрихтский век

Пахицефалоза́вр[1] (лат. Pachycephalosaurus) — монотипический род птицетазовых динозавров из семейства пахицефалозаврид, включающий единственный вид — Pachycephalosaurus wyomingensis. Обитал в позднемеловую эпоху (маастрихтский век) на территории современной Северной Америки. Ископаемые остатки пахицефалозавров известны из отложений США (Монтана, Южная Дакота и Вайоминг) и Канады (Альберта).

Традиционно пахицефалозавр считался растительноядным, но обнаружение его черепа с сохранившимися задними зубами, напоминавшими зубы многих нептичьих теропод, показало, что этот динозавр был всеядным, причём его рацион менялся от сезона к сезону, напоминая, таким образом, диету медведейПерейти к разделу «#Рацион». Также это может сказать о том, что некоторые изолированные зубы, приписываемые тероподам и обнаруженные в формациях, где обитал и пахицефалозавр, возможно, принадлежат последнему. Пахицефалозавр был одним из последних нептичьих динозавров, вымершим в ходе мел-палеогенового вымирания (примерно 66 млн лет назад).

Подобно другим пахицефалозавридам, пахицефалозавр был бипедальным («двуногим») животным с чрезвычайно толстой крышей черепа. У него были длинные задние и маленькие передние конечности. Пахицефалозавр является самым большим известным представителем клады пахицефалозавров (Pachycephalosauria)Перейти к разделу «#Описание». Толстые черепные купола пахицефалозавра породили гипотезу о их применении при внутривидовых боях.

Ранее к пахицефалозавру относили только материал взрослых особей, из-за чего его онтогенез (процесс роста) оставался плохо изученным. В настоящее время известно, что ископаемые остатки, приписанные родам Dracorex и Stygimoloch, в действительности принадлежат молодым особям пахицефалозавра, а выделение этих родов на основе разной формы костяного купола и положения и размера шипов необосновано, так эти элементы значительно изменялись в процессе ростаПерейти к разделу «#Онтогенез».


Описание[ | ]

Сравнение размеров возрастных стадий пахицефалозавра с размерами человека

Пахицефалозавр известен тем, что на его черепе был большой костяной купол толщиной до 25 сантиметров, который надежно смягчал удары. Задняя часть купола окаймлялась костяными выступами и короткими костными шипами, выступающими вверх из морды. Шипы, вероятно, были тупыми, а не острыми[2].

Череп был коротким; на нём располагались большие округлые глазницы, обращённые вперёд, что указывает на то, что животное обладало хорошим зрением и было способно к бинокулярному зрению. Небольшая морда пахицефалозавра заканчивалась заострённым клювом. Зубы были крошечные, с коронками в форме листьев. Голова поддерживалась шеей в форме буквы «S» или «U»[2]. У молодых особей имелись более плоские черепа с более крупными рогами, выступавшими из задней части черепа. Когда животное росло, рога сжимались и закруглялись, а купол увеличивался в размерах[3][4].

Пахицефалозавр был бипедальным («двуногим») динозавром, превосходившим по размерам других пахицефалозаврид. Согласно оценке Грегори Пола[en] 2016 года, пахицефалозавр достигал 4,5 м в длину при весе примерно в 450 кг[5]. Динозавр имел довольно короткую, толстую шею, небольшие передние конечности, громоздкое тело, длинные задние конечности и тяжёлый хвост, который, вероятно, был твёрдым, с оссифицированными (окостенелыми) сухожилиями[6].

История открытия[ | ]

Череп AMNH 1696

Ископаемые остатки, принадлежащие пахицефалозавру, возможно, были обнаружены в 1850-х годах. По определению Дональда Бэйрда, в 1859 или 1860 году Фердинанд Вандивер Хейден, ранний коллекционер окаменелостей с североамериканского запада, собрал фрагмент кости в окрестностях истока реки Миссури, на территории, которая сейчас известна как формация Ланс в юго-восточной Монтане[7]. Этот образец, теперь известный как ANSP 8568, был описан Джозефом Лейди, отнёсшим его к новому роду Tylosteus, в 1872 году как принадлежащий дермальной броне пресмыкающегося или похожего на броненосца животного[8]. Истинная природа образца оставалась неизвестной до тех пор, пока Бэйрд не изучил его столетия спустя и не идентифицировал как чешуйчатая кость пахицефалозавра; на экземпляре присутствует набор костных выступов, соответствующих тем, которые были найдены на других образцах пахицефалозавров[7]. Поскольку название Tylosteus предшествовало названию Pachycephalosaurus, в соответствии с Международным ексом зоологической номенклатуры первое название должно иметь приоритет. В 1985 году Бэйрд успешно ходатайствовал о том, чтобы вместо Tylosteus использовалось название Pachycephalosaurus, поскольку последнее название, которое не применялось более пятидесяти лет, основано на недиагностируемом материале, имеющем неточные географическую и стратиграфическую позиции[9][10]. Роберт Салливан предположил в 2006 году, что ANSP 8568 больше похож на соответствующую кость Dracorex, чем на кость пахицефалозавра[11]. Однако теперь этот вопрос потерял своё значение, так как дальнейшие исследования показали, что ископаемые остатки, приписанные Dracorex, принадлежат юным особям пахицефалозавра[12].

Череп взрослой особи, назначенный голотипом P. «reinheimeri» (DMNS 469)

Pachycephalosaurus wyomingensis, типовой и в настоящее время единственный валидный вид пахицефалозавра, был назван Чарльзом Гилмором в 1931 году. Он использовал это название для частичного черепа USNM 12031 из формации Ланс в округе Найобрэра, Вайоминг. Гилмор отнёс свой новый вид к троодону, описав его как Troodon wyomingensis[13]. В то время палеонтологи считали, что троодон, известный только по зубам, напоминал Stegoceras, у которого были схожие зубы. Соответственно, те роды, которые сейчас относят к пахицефалозавридам, относили к семейству троодонтид, что являлось ошибочным представлением, исправленным в 1945 году Чарльзом Штернбергом[14].

В 1943 году Барнум Браун и Эрих Марен Шлайкьер с помощью нового, более полного материала описали род Pachycephalosaurus. Они назвали два вида: Pachycephalosaurus grangeri, типовой вид рода пахицефалозавров, и Pachycephalosaurus reinheimeri. P. grangeri был основан на образце AMNH 1696, почти полном черепе из формации Хелл-Крик в Экалака, округ Картер, Монтана. P. reinheimeri был основан на образце DMNH 469, представленным куполом и несколькими ассоциированными элементами из формации Ланс в округе Корсон, Южная Дакота[15]. Они также отнесли более старый вид «Troodon» wyomingensis к своему новому роду. Их два новых вида считаются младшими синонимами P. wyomingensis с 1983 года[16].

Род Stygimoloch, к которому был отнесён единственный вид — Stygimoloch spinifer, был описан британским палеонтологом позвоночных Питером Гэлтоном и немецким палеонтологом Хансом-Дитером Зюсом из Национального музея естественной истории в 1983 году[16]. Считалось, что Stygimoloch характеризуется скоплениями шипов на задней части черепа, в которых длинный центральный рог окружен 2—3 меньшими рогами, а также высоким узким куполом[17]. В дальнейшем было признано, что все образцы, отнесённые к Stygimoloch, принадлежат почти зрелым пахицефалозаврам, а Stygimoloch, соответственно, является младшим синонимом пахицефалозавра.

Родовое название Stygimoloch образовано от названия реки Стикс, которая, в древнегреческой мифологии протекает через подземный мир, со ссылкой на формацию Хелл-Крик, и от имени Молоха, ханаанского бога, связанного с детским жертвоприношением, выбранного в связи с причудливым видом животного[18]. Видовое название spinifer переводится как «колючий». Полное название вида, таким образом, означает «колючий дьявол с реки Стикс»[4].

Череп молодого пахицефалозавра, первоначально отнесённый к новому роду Dracorex

Более молодые особи пахицефалозавры известны по одному почти полному черепу (TCMI 2004.17.1) и четырём шейным позвонкам (атланту, третьему, восьмому и девятому). Они были обнаружены на плоскогорье Хелл-Крик в Южной Дакоте тремя палеонтологами-любителями из Су-Сити, штат Айова. Впоследствии, в 2004 году, череп был передан в Детский музей Индианаполиса для исследования. Изначально окаменелости представляли собой мелкие разрозненные фрагменты. Реставраторы трудились над склейкой черепа в течение двух лет. 22 мая 2006 года музей официально объявил о поступлении его на экспозицию (событие было приурочено к открытию Федеральной конференции по окаменелостям)[19]. Затем находка была формально описана Робертом Бобом Бэккером и Робертом Салливаном в 2006 году как новый род Dracorex[20]. Равно как и Stygimoloch, Dracorex был признан младшим синонимом пахицефалозавра[4].

Рацион[ | ]

Обладая очень маленькими ребристыми зубами, пахицефалозавры не могли жевать жёсткие волокнистые растения так же эффективно, как другие динозавры того же периода. Острые зубы были бы очень эффективны для измельчения растений, что говорит о том, что пахицефалозавры ели листья, семена и плоды[21]. Также, по всей видимости, динозавр включал мясо в свой рацион. Самая полная ископаемая челюсть показывает, что у него были зубчатые передние зубы, похожие на лезвия, напоминающие зубы нептичьих плотоядных теропод. По всей видимости, помимо растительной пищи, пахицефалозавры также ели мелких млекопитающих, беспанцирных, чешуйчатых и, возможно, даже небольших динозавров. Предполагается, что подобно рациону современных медведей, их рацион менялся от сезона к сезону. Возможно, некоторые изолированные зубы, отнесённые к тероподам, на самом деле могут принадлежать пахицефалозаврам[22].

Классификация[ | ]

Pachycephalosaurus дал своё название пахицефалозаврам (лат. Pachycephalosauria), кладе растительноядных птицетазовых динозавров, которые жили в позднем меловом периоде в Северной Америке и Азии. Несмотря на свою бипедальную позицию, пахицефалозавры были более родствены цератопсам, чем орнитоподам[23].

Пахицефалозавр — самый известный представитель пахицефалозавров (хотя и не самый хорошо сохранившийся). В кладу также входят гомалоцефал, Stenopelix, Wannanosaurus, Goyocephale, Stegoceras, Tylocephale, Sphaerotholus и Prenocephale. Наравне с Alaskacephale, пахицефалозавр входит в трибу Pachycephalosaurini[11].

Слепки трёх черепов, представляющих различные стадии роста пахицефалозавра, Музей Скалистых гор

Ниже представлена кладограмма по Evans et al., 2013[24].

 Pachycephalosauria 

Wannanosaurus yansiensis

 Pachycephalosauridae 

Colepiocephale lambei

Hanssuesia sternbergi

Stegoceras novomexicanum

Stegoceras validum

Goyocephale lattimorei

Homalocephale calathocercos

Tylocephale gilmorei

"Prenocephale" brevis

Amtocephale gobiensis

Acrotholus audeti

Prenocephale prenes

Alaskacephale gangloffi

Pachycephalosaurus wyomingensis

Sphaerotholus buchholtzae

Sphaerotholus goodwini

Палеобиология[ | ]

Онтогенез[ | ]

Молодой пахицефалозавр ("Dracorex")

Реконструкция скелета в Детском музее Индианаполиса
Реконструкция внешнего облика

Молодой пахицефалозавр ("Stygimoloch")

Реконструкция черепа в Музее естествознания, Берлин
Реконструкция внешнего облика
Схема, демонстрирующая уменьшение шипов и рост купола по Хорнеру и Гудвину

Образцы, ошибочно отнесённые к собственным родам Dracorex и Stygimoloch, как показали дальнейшие исследования, принадлежат молодым пахицефалозаврам, у которых из-за своего возраста купол и рога были недостаточно развиты. Это соображение было поддержано на ежегодном собрании Общества палеонтологии позвоночных 2007 года[12]. Джек Хорнер из Университета штата Монтана представил на основании анализа черепа единственного существующего экземпляра, приписанного Dracorex, доказательства того, что этот динозавр вполне может быть молодой формой Stygimoloch. Кроме того, он представил данные, которые указывают на то, что и Stygimoloch, и Dracorex могут быть молодыми формами пахицефалозавра, что в дальнейшем подтвердилось[3].

Хорнер и М. Б. Гудвин опубликовали свои результаты в 2009 году, показав, что кости шипов/выступов и куполов черепа всех трех «видов» обладают чрезвычайной пластичностью, и что как Dracorex, так и Stygimoloch, известны только по образцам молодых особей, тогда как пахицефалозавр известен только по образцам взрослых особей. Эти наблюдения, в дополнение к тому факту, что все три формы жили в одно и то же время и в одном месте, позволили сделать вывод, что Dracorex и Stygimoloch были просто юными пахицефалозаврами, которые с возрастом теряли шипы, а размер их куполов увеличивался. При этом образец, отнесённый к Dracorex, был моложе образцов Stygimoloch, в то время как второй был уже близок к зрелости[3].

Открытие черепов детёнышей, отнесённых к пахицефалозавру, описанных в 2016 году из двух разных костных пластов формации Хелл-Крик, было представлено в качестве дополнительного доказательства этой гипотезы. Ископаемые остатки, как описано Дэвидом Эвансом, Марком Гудвином и колегами, идентичны всем трём предполагаемым родам в расположении морщинистых выступов на их черепах, и, таким образом, уникальные особенности Stygimoloch и Dracorex вместо этого являются морфологически согласованными признаками на кривой роста пахицефалозавра[4]. Это и дальнейшие исследования различных черепов более взрослых особей позволили предположить, что выступы, присутствующие в черепе, появились очень рано в жизни динозавра, в то время как культовая голова с куполом развивалась позже[25].

Исследование Ника Лонгрича и его коллег, проведённое в 2010 году, также подтвердило гипотезу о том, что все плоско-черепные пахицефалозавры были неполовозрелыми, предполагая, что плоско-черепные формы, такие как Goyocephale и гомалоцефал, представляют собой молодых особей, а взрослые особи этих родов обладали черепными куполами[26].

В культуре[ | ]

Пахицефалозавр стал персонажем книг, фантастических романов и кинематографа. Особым появлением пахицефалозавра стал фильм «Парк юрского периода: Затерянный мир» и мультфильмы серии «Земля до начала времён». В фильме «Мир юрского периода 2» фигурирует стигимолох Стигги. Во франшизе пахицефалозавр и стигимолох являются двумя разными животными и хотя научный консультант франшизы, Джек Хорнер, указал присутствие стигимолоха в сценарии в качестве ошибки и попросил заменить его на пахицефалозавра, это так и не было сделано.

В 2009 году юный пахицефалозавр, в фильме названный Dracorex, появился в седьмой серии третьего сезона в сериале «Портал юрского периода». При этом ему придали черты дракона — были удлинены его рога, изменилось строение челюстного аппарата, а на спине были добавлены два выроста[27]. Всё это объясняется тем, что по сюжету с пахицефалозавром сталкивается средневековый рыцарь, который принимает его за дракона, и попадает в современное время, что стало прообразом легенды о рыцаре, погнавшемся за драконом, и попавшим в ад[28].

Примечания[ | ]

  1. Нэйш Д., Барретт П. Динозавры. 150 000 000 лет господства на Земле / науч. ред. Александр Аверьянов. — М.: Альпина нон-фикшн, 2018. — С. 78. — 223 с. — ISBN 978-5-91671-940-6.
  2. 1 2 Carpenter, Kenneth. Agonistic behavior in pachycephalosaurs (Ornithischia: Dinosauria): a new look at head-butting behavior (англ.) // Contributions to Geology. — 1997. — 1 December (vol. 32 (iss. 1). — P. 19–25.
  3. 1 2 3 John R. Horner, Mark B. Goodwin. Extreme Cranial Ontogeny in the Upper Cretaceous Dinosaur Pachycephalosaurus (англ.) // PLoS ONE. — 2009-10-27. — Vol. 4, iss. 10. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0007626.
  4. 1 2 3 4 Mark B. Goodwin, David C. Evans. The early expression of squamosal horns and parietal ornamentation confirmed by new end-stage juvenile Pachycephalosaurus fossils from the Upper Cretaceous Hell Creek Formation, Montana (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2016-03-03. — Vol. 36, iss. 2. — P. e1078343. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1080/02724634.2016.1078343.
  5. Gregory S. Paul[en]. The Princeton Field Guide to Dinosaurs (англ.). — Second Edition. — Princeton and Oxford: Princeton University Press, 2016. — P. 244. — 360 p. — ISBN 978-0-691-16766-4.
  6. Christopher L. Organ, Jason Adams. [0602:THOOTI2.0.CO;2 The histology of ossified tendon in dinosaurs] // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2005-09-30. — Т. 25, вып. 3. — С. 602–613. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0602:THOOTI]2.0.CO;2.
  7. 1 2 Baird, Donald. The dome-headed dinosaur Tylosteus ornatus Leidy 1872 (Reptilia: Ornithischia: Pachycephalosauridae) (англ.) // Notulae Naturae. — 1979. — Vol. 456. — P. 1–11.
  8. Leidy, Joseph. Remarks on some extinct vertebrates (англ.) // Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. — 1872. — P. 38–40.
  9. ICZN Opinion 1371. Pachycephalosaurus Brown & Schlaikjer, 1943 and Troodon wyomingensis Gilmore, 1931 (Reptilia, Dinosauria): Conserved // Bulletin of Zoological Nomenclature. — 1986. — Апрель (№ 43 (1)).
  10. Glut, Donald F. (1997). Pachycephalosaurus. Dinosaurs: The Encyclopedia. Jefferson, North Carolina: McFarland & Co. pp. 664–668. ISBN 978-0-89950-917-4.
  11. 1 2 Sullivan, Robert M. A taxonomic review of the Pachycephalosauridae (Dinosauria: Ornithischia) (англ.) // Late Cretaceous Vertebrates from the Western Interior. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. — 2006. — Vol. 35. — P. 347–366.
  12. 1 2 Erik Stokstad. SOCIETY OF VERTEBRATE PALEONTOLOGY MEETING: Did Horny Young Dinosaurs Cause Illusion of Separate Species? (англ.) // Science. — 2007-11-23. — Vol. 318, iss. 5854. — P. 1236–1236. — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203. — doi:10.1126/science.318.5854.1236.
  13. Gilmore, Charles W. A new species of troodont dinosaur from the Lance Formation of Wyoming (англ.) // Proceedings of the United States National Museum. — 1931. — Vol. 79, iss. 9. — P. 1–6. — doi:10.5479/si.00963801.79-2875.1.
  14. Glut, Donald F. (1997). "Troodon". Dinosaurs: The Encyclopedia. Jefferson, North Carolina: McFarland & Co. pp. 933–938. ISBN 978-0-89950-917-4.
  15. Brown, Barnum; Schlaikjer, Erich M. A study of the troödont dinosaurs with the description of a new genus and four new species (англ.) // Bulletin of the American Museum of Natural History. — 1943. — Vol. 82, iss. 5. — P. 115–150.
  16. 1 2 Peter M. Galton, Hans-Dieter Sues. New data on pachycephalosaurid dinosaurs (Reptilia: Ornithischia) from North America (англ.) // Canadian Journal of Earth Sciences. — 1983-03-01. — Vol. 20, iss. 3. — P. 462–472. — ISSN 0008-4077. — doi:10.1139/e83-043.
  17. Goodwin, M. B., E. A. Buchholtz, et al. Cranial anatomy and diagnosis of Stygimoloch spinifer (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 1998. — Vol. 2. — Vol. 18. — P. 462-472.
  18. Sues, H. D., & Galton, P. M. Anatomy and classification of the North American Pachycephalosauria (Dinosauria: Ornithischian) (англ.) // Palaeontographica Abt. A.. — 1987. — Vol. 198. — P. 1-40.
  19. Динозавра назвали в честь школы Гарри Поттера — Наука и техника — История, археология, палеонтология — Палеонтология — Компьюлента (недоступная ссылка)
  20. Bakker, R. T., Sullivan, R. M., Porter, V., Larson, P. and Saulsbury, S.J. (2006). «Dracorex hogwartsia, n. gen., n. sp., a spiked, flat-headed pachycephalosaurid dinosaur from the Upper Cretaceous Hell Creek Formation of South Dakota.» in Lucas, S. G. and Sullivan, R. M., eds., Late Cretaceous vertebrates from the Western Interior. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 35, pp. 331—345. アーカイブされたコピー. Дата обращения: 12 ноября 2007. Архивировано 28 сентября 2007 года.
  21. Maryańska, Teresa; Chapman, Ralph E.; Weishampel, David B. (2004). "Pachycephalosauria". In Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska, Halszka (eds.). The Dinosauria (2nd ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 464–477. ISBN 978-0-520-24209-8.
  22. Vegetarian dinosaur may have actually eaten meat, skull suggests (англ.). National Geographic.
  23. Davide Pisani, Adam M Yates, Max C Langer, Michael J Benton. A genus-level supertree of the Dinosauria. // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. — 2002-05-07. — Т. 269, вып. 1494. — С. 915–921. — ISSN 0962-8452. — doi:10.1098/rspb.2001.1942.
  24. David C. Evans, Ryan K. Schott, Derek W. Larson, Caleb M. Brown, Michael J. Ryan. The oldest North American pachycephalosaurid and the hidden diversity of small-bodied ornithischian dinosaurs (англ.) // Nature Communications. — 2013-05-07. — Vol. 4, iss. 1. — P. 1–11. — ISSN 2041-1723. — doi:10.1038/ncomms2749.
  25. Great Energy Challenge (англ.). National Geographic.
  26. Nicholas R. Longrich, Julia Sankey, Darren Tanke. Texacephale langstoni, a new genus of pachycephalosaurid (Dinosauria: Ornithischia) from the upper Campanian Aguja Formation, southern Texas, USA // Cretaceous Research. — 2010-04-01. — Т. 31, вып. 2. — С. 274–284. — ISSN 0195-6671. — doi:10.1016/j.cretres.2009.12.002.
  27. Dracorex — Primeval Wiki
  28. Episode 3.7 — Primeval Wiki