Наездники

Парафилетическая группа животных
Evania appendigaster.jpg
Название
Наездники
Статус названия
не определён
Научное название
Parasitica Hartig, 1837[1]
=Terebrantes Haliday, 1836
Родительский таксон
Подотряд Стебельчатобрюхие
Представители
Изображения на Викискладе
В Викисловаре есть статья «наездник»

Наездники[2] (лат. Parasitica) — парафилетический инфраотряд перепончатокрылых, главным образом подотряда стебельчатобрюхих, объединяющий более 100 000 видов мелких и микроскопических насекомых. Они, прежде всего, являются паразитоидами других животных, в основном других членистоногих. Многие из них, такие как семейство Braconidae и трихограммы, полезны для людей, так как регулируют численность сельскохозяйственных вредителей.


Описание[ | ]

От обыкновенных ос наездники отличаются отсутствием жала как такового, его заменяет яйцеклад. Тем не менее в англоязычной литературе наездников принято называть паразитическими осами (англ. Parasitic Wasp)[3]. С помощью яйцеклада наездники откладывают яйца в тело личинок (гусениц) или в яйца своих жертв. Жертвами служат в основном более крупные насекомые, например гусеницы бабочек, личинки жуков, а также другие членистоногие, в том числе некоторые виды пауков. Наездник в типичном случае располагается над жертвой (как наездник на лошади, отсюда и название) и вводит яйцеклад. Личинки наездника вылупляются внутри жертвы и питаются её тканями и органами, постепенно убивая. Виды рода Megarhyssa надсемейства ихневмоноидных наездников имеют тонкий яйцеклад длиной несколько сантиметров, используемый для внедрения в древесные стволы.

Название паразитические наездники условное и традиционное, так как они не паразиты, а паразитоиды. Большая часть известных в мире паразитоидов (более 50 % от примерно 140 тыс. видов) обнаружена в отряде перепончатокрылые (67 000 видов; от истинных паразитов они отличаются тем, что в итоге убивают своего хозяина, а их взрослая стадия свободноживущая)[4].

Выделяют несколько функциональных групп паразитических перепончатокрылых, различающихся способами паразитирования[2].

  • Эктопаразиты, как правило, заражают скрытоживущих хозяев, развивающихся внутри плодов, галлов, древесины, и поэтому прикрепляют свои яйца снаружи, парализуя добычу.
  • Эндопаразиты откладывают яйца внутрь жертвы, и их личинки развиваются дольше.
  • Сверхпаразиты (паразиты паразитов, или гиперпаразиты) заражают других паразитов (перепончатокрылых или двукрылых). Очень редко, но всё же встречаются и суперпаразиты 3-го и 4-го порядка[2].

Функция яйцеклада сохранилась и у некоторых ос (Dryinidae, Chrysididae, Sapygidae), а также у Orussidae[2].

Систематика[ | ]

Описано 53 современных и 27 ископаемых семейств наездников (5500 родов). Из 83 тыс. видов мировой фауны в Палеарктике встречается около 30 000 видов, а в России — около 10 000 видов[5][6][7].

Фауна России включает 11 надсемейств наездников-паразитоидов (Parasitica: 43 семейства, 1466 родов и 10569 видов)[7].

В 1980-х годах с учётом ископаемых форм были выделены инфраотряды (Расницын, 1980, 1988): сидячебрюхие Xyelomorpha, Siricomorpha, Tenthredinomorpha, Orussomorpha; стебельчатобрюхие Evaniomorpha, Ichneumonomorpha, Ceraphronomorpha, Proctotrupomorpha, Stephanomorpha, Vespomorpha (все жалящие Aculeata)[5][8].

Основанный на генетическом и палеонтологическом анализе расчёт показывает, что паразитоидизм развился только один раз в отряде перепончатокрылых, во время пермского периода, приведя к единственной кладе Apocrita. Все паразитоидные осы произошли от этой линии, за исключением Orussoidea, которые являются паразитическими, но лишены талии осы. Apocrita возникли во время юрского периода[9][10][11][12]. Клада жалящих Aculeata, которая включает пчёл, муравьёв и ос, формировалась внутри Apocrita; она включает множество семейств паразитоидов, но не Ichneumonoidea, Cynipoidea и Chalcidoidea. Обе клады — Apocrita и Aculeata — содержат непаразитические виды, называемые паразитоидными осами, ранее известные как Parasitica, или наездники в русскоязычной традиции[12][13].[уточнить]

Общий предок, у которого развился паразитоидизм, жил примерно 247 млн лет назад, и ранее считалось, что он является эктопаразитоидной осой, питающейся личинками жуков-дендрофагов. Виды, сходные по образу жизни и морфологии с этим предком, всё ещё существуют в составе Ichneumonoidea[14][15]. Тем не менее, современный молекулярный и морфологический анализ показывает, что этот предок был эндофагом, то есть он питался изнутри своего хозяина[12]. Значительная радиация видов у перепончатокрылых произошла вскоре после эволюции паразитоидности в указанном отряде[13][15]. Эволюция стебельчатости или появление талии осы, сужение в передней части брюшка Apocrita, способствовала быстрой диверсификации, поскольку она увеличивала маневренность яйцеклада — органа заднего сегмента брюшка, используемого для откладывания яиц[16].

В 2020 году в ходе ревизии инфраотряда Proctotrupomorpha была проведена реклассификация некоторых паразитических надсемейств[17].

Hymenoptera

Пилильщики Xyelapusilla.jpg

паразитоиды

Orussoidea (85) Orussus coronatus.jpg

Apocrita

Ichneumonoidea (150,000) Ichneumon wasp (Ichneumonidae sp) female (cropped).jpg Atanycolus sp.jpg

Cynipoidea (3,000) Cynips sp beentree.jpg

Proctotrupoidea (400) Codrus picicornis.jpg

Platygastroidea (4000) Platygastrid (Leptacis spp.) (9687661511).jpg

Chalcidoidea (500,000) Chalcid Wasp - Conura species, Woodbridge, Virginia - 14885696378 (cropped).jpg

другие надсемейства

Aculeata

Chrysididae (осы-блестянки, 3000) Chrysididae jewel wasp.jpg

Vespidae (осы, шершни, 5000) European wasp white bg.jpg

Mutillidae (осы-немки, 3000) Velvet ant (Mutillidae) (25808496580) (cropped).jpg

Pompilidae (дорожные осы, 5000) Spider Wasp (cropped).JPG

другие семейства

Scoliidae (560) Black-Flower-Wasp.jpg

Formicidae (муравьи, 22,000) Meat eater ant feeding on honey02.jpg

Apoidea (30000)...пчёлы, Sphecidae, Crabronidae Apis mellifera (in flight) (cropped).jpg

жалящие
осиная талия

Фотогалерея[ | ]

Примечания[ | ]

  1. Hartig Th. Die Aderflugler Deutschlands mit besonderer Berucksichtigung ihres Larvenzustandes und ihres Wirkens in Waldern und Garten. Bd.1. Die Familien der Blattwespen und Holzwespen nebst einer allgemainen Einleitung zur Naturgeschichte der Hymenopterten Архивная копия от 26 июня 2008 на Wayback Machine. — Berlin, Haude und Spenersche Buchhandlung. (s.J. Josephy): 1—416, Tb.I-VIII., 1837.
  2. 1 2 3 4 Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. IV. Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые. Ч. 1 / под общ. ред. П. А. Лера. — СПб.: Наука, 1995. — С. 106—108. — 606 с. — 3150 экз. — ISBN 5-02-025944-6.
  3. Parasitic Wasp Архивировано 9 июля 2011 года.
  4. Boivin, G. 1996. Évolution et diversité des insectes parasitoïdes. Antennae. Numéro spécial : 6—12
  5. 1 2 Аннотированный каталог насекомых Дальнего Востока России. Том II. Перепончатокрылые / Лелей А. С. (гл. ред.) и др. — Владивосток: Дальнаука, 2019. — 635 с. — 300 экз. — ISBN 978-5-8044-1295-2.
  6. Aннотированный каталог перепончатокрылых насекомых России. Том I. Сидячебрюхие (Symphyta) и жалоносные (Apocrita: Aculeata) = Annotated catalogue of the Hymenoptera of Russia. Volume I. Symphyta and Apocrita: Aculeata / Белокобыльский С. А., Лелей А. С. (ред.) и др. — Санкт-Петербург: Зоологический институт РАН, 2017. — Т. 321 (Труды ЗИН РАН. Приложение 6). — С. 15—20 (Введение). — 476 с. — 300 экз. — ISBN 978-5-98092-062-3.
  7. 1 2 Aннотированный каталог перепончатокрылых насекомых России. Том II. Наездники-паразитоиды (Apocrita: Parasitica) = Annotated catalogue of the Hymenoptera of Russia. Volume II. Apocrita: Parasitica / Белокобыльский С. А., Самарцев К. Г. и Ильинская А. С. (ред.). — Санкт-Петербург: Зоологический институт РАН, 2019. — Т. 323 (Труды ЗИН РАН. Приложение 8). — 594 с. — 300 экз. — ISBN 978-5-98092-067-8. — doi:10.31610/trudyzin/2019.supl.8.5.
  8. Rasnitsyn, A. P. (1988). An outline of evolution of the hymenopterous insects (order Vespida). Oriental Insects, 22, 115—145.
  9. Branstetter, Michael G.; Danforth, Bryan N.; Pitts, James P.; Faircloth, Brant C.; Ward, Philip S.; Buffington, Matthew L.; Gates, Michael W.; Kula, Robert R.; Brady, Seán G. Phylogenomic Insights into the Evolution of Stinging Wasps and the Origins of Ants and Bees (англ.) // Current Biology : journal. — Cell Press, 2017. — Vol. 27, no. 7. — P. 1019—1025. — doi:10.1016/j.cub.2017.03.027. — PMID 28376325.
  10. Schulmeister S. Simultaneous analysis of basal Hymenoptera (Insecta), introducing robust-choice sensitivity analysis (англ.) // Biological Journal of the Linnean Society (англ.) : journal. — 2003. — Vol. 79, no. 2. — P. 245—275. — doi:10.1046/j.1095-8312.2003.00233.x.
  11. Schulmeister S. Symphyta. Дата обращения: 28 ноября 2016.
  12. 1 2 3 Peters, Ralph S.; Krogmann, Lars; Mayer, Christoph; Donath, Alexander; Gunkel, Simon; Meusemann, Karen; Kozlov, Alexey; Podsiadlowski, Lars; Petersen, Malte. Evolutionary History of the Hymenoptera (англ.) // Current Biology. — Cell Press, 2017. — Vol. 27, no. 7. — P. 1013—1018. — doi:10.1016/j.cub.2017.01.027. — PMID 28343967.
  13. 1 2 Heraty, John; Ronquist, Fredrik; Carpenter, James M.; Hawks, David; Schulmeister, Susanne; Dowling, Ashley P.; Murray, Debra; Munro, James; Wheeler, Ward C. Evolution of the hymenopteran megaradiation (англ.) // Molecular Phylogenetics and Evolution. — Academic Press, 2011. — Vol. 60, no. 1. — P. 73—88. — doi:10.1016/j.ympev.2011.04.003. — PMID 21540117.
  14. Pennacchio, Francesco; Strand, Michael R. Evolution of developmental strategies in parasitic hymenoptera (англ.) // Annual Review of Entomology : journal. — 2006. — January (vol. 51, no. 1). — P. 233—258. — doi:10.1146/annurev.ento.51.110104.151029. — PMID 16332211.
  15. 1 2 Whitfield, James B. Phylogenetic Insights into the Evolution of Parasitism in Hymenoptera (англ.) // Advances in Parasitology (англ.) : journal. — 2003. — Vol. 54. — P. 69—100. — ISBN 978-0-12-031754-7. — doi:10.1016/S0065-308X(03)54002-7. — PMID 14711084.
  16. Peters, Ralph S.; Krogmann, Lars; Mayer, Christoph; Donath, Alexander; Gunkel, Simon; Meusemann, Karen; Kozlov, Alexey; Podsiadlowski, Lars; Petersen, Malte. Evolutionary History of the Hymenoptera (англ.) // Current Biology : journal. — Cell Press, 2017. — April (vol. 27, no. 7). — P. 1013—1018. — ISSN 0960-9822. — doi:10.1016/j.cub.2017.01.027. — PMID 28343967.
  17. 1 2 3 Rasnitsyn A. P., Öhm-Kühnle C. Taxonomic revision of the infraorder Proctotrupomorpha (Hymenoptera) (англ.) // Palaeoentomology : Журнал. — 2020. — Vol. 3, no. 3. — P. 223—234. — ISSN 2624-2834. — doi:10.11646/palaeoentomology.3.3.2.
  18. Rasnitsyn, A.P., Sidorchuk, E.A., Zhang, H.C. & Zhang, Q. (2019) Dipterommatidae, a new family of parasitic wasps (Hymenoptera: Mymarommatoidea) in mid-Cretaceous Burmese amber: the first case of morphological diptery in flying Hymenoptera. Cretaceous Research, 104, 104193, 1-6. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2019.104193
  19. Haas, M., Burks, R.A. & Krogmann, L. (2018) A new lineage of Cretaceous jewel wasps (Chalcidoidea: Diversinitidae). PeerJ 6, e4633. https://doi.org/10.7717/peerj.4633
  20. Engel, M.S., Ortega-Blanco, J., Soriano, C., Grimaldi, D.A. & Delclòs, X. (2013) A new lineage of enigmatic diaprioid wasps in Cretaceous amber (Hymenoptera: Diaprioidea). American Museum Novitates (3771), 1-23. Available online at: http://hdl.handle.net/2246/6423 (accessed 2 May 2020). https://doi.org/10.1206/3771.2
  21. Early, J.W., Masner, L., Naumann, I.D. & Austin, A.D. (2001) Maamingidae, a new family of proctotrupoid wasp (Insecta: Hymenoptera) from New Zealand. Invertebrate Taxonomy, 15, 341—352. https://doi.org/10.1071/IT00053
  22. Talamas E.J., Johnson N.F., Shih C. & Ren D. (2019) Proterosceliopsidae: A new family of Platygastroidea from Cretaceous amber. In: Talamas E. (Ed.), Advances in the Systematics of Platygastroidea II. Journal of Hymenoptera Research, 73, 3-38. https://doi.org/10.3897/jhr.73.32256
  23. Rasnitsyn, A.P. & Brothers, D.J. (2007) Two new hymenopteran fossils from the mid-Cretaceous of southern Africa (Hymenoptera: Jurapriidae, Evaniidae). African Invertebrates, 48 (1), 193–202. Available online at: https://journals.co.za/content/nmsa_ai/48/1/EJC84581 (accessed 3 May 2020).
  24. Kozlov, M.A. Superfamily Proctotrupoidea Latreille 1802 (1975) In: Rasnitsyn, A.P. (Ed.), Hymenoptera Apocrita of Mesozoic. Trudy Paleontologicheskogo Instituta, Akademii Nauk SSSR [Transactions of the Paleontological Institute, Academy of Sciences of the USSR], 147, 81–83 [In Russian].
  25. Jell, P.A. & Duncan, P.M., (1986) Invertebrates, mainly insects, from the freshwater, Lower Cretaceous, Koonwarra Fossil Bed (Korumburra Group), South Gippsland, Victoria. Memoir of the Association of Australasian Palaeontologists, 3, 111–205. Available online at: http://www.insecta.bio.spbu.ru/z/pdf/JellDuncan1986p111.pdf (accessed 3 May 2020).

Литература[ | ]

  • Викторов Г. А. Экология паразитов-энтомофагов / АН СССР, Отделение общей биологии. — М.: Наука, 1976. — 152 с.
  • Козлов М. А. Основные типы специализации наездников (Hymenoptera, Parasitica) к хозяевам // Хозяино-паразитные отношения. — Л.: Наука, 1972. — С. 5-17.
  • Расницын A. П. Происхождение и эволюция перепончатокрылых насекомых // Tpуды Палеонтологического института AH CCCP. T. 174. — M.: Наука, 1980. — 192 c.
  • Тобиас В. И. Становление и развитие способности парализовать жертву у наездников и ос (Hymenoptera, Apocrita) // Энтомологическое обозрение. — Т. 55, № 2. — С. 308—310.
  • Whitfield J. B. Phylogeny and evolution of host-parasitoid interactions in Hymenoptera // Annual Review of Entomology. — 1998. — Vol. 43. — P. 129—151.

Ссылки[ | ]