Лихенология

Лихеноло́гия (от греч. λειχήν — лишай, лишайник) — наука о лишайниках, раздел ботаники.


История[ | ]

Начало

Лишайникам как группе уделялось меньше внимания в классических трактатах по ботанике, чем другим группам, хотя отношения между людьми и некоторыми видами были задокументированы с давних времен. Несколько разновидностей появились в работах Диоскорида, Плиния Старшего и Теофраста, хотя исследования не очень глубоки. В первые века современной эпохи их обычно выдвигали как примеры самозарождения, а их репродуктивные механизмы полностью игнорировали. На протяжении веков естествоиспытатели включали лишайники в различные группы, пока в начале 18 века французский исследователь Жозеф Питтон де Турнефор в своем «Institutiones Rei Herbariae» сгруппировал их в свой собственный род. Он принял латинский термин лишайник, который уже использовал Плиний, который импортировал его от Теофраста, но до того времени этот термин не имел широкого распространения. Первоначальное значение греческого слова λειχήν (leichen) было мох, которое, в свою очередь, происходит от греческого глагола λείχω (liekho) сосать из-за большой способности этих организмов поглощать воду. Первоначально этот термин обозначал мхи, печеночники, а также лишайники. Примерно сорок лет спустя Диллениус в своей Historia Muscorum сделал первое подразделение группы, созданной Турнефором, разделив подсемейства Usnea, Coralloides и лишайников в ответ на морфологические характеристики слоевища лишайников.

После революции в систематике, внесенной Линнеем, и его новой системы классификации лишайники сохраняются в Царстве растений, образуя единую группу Лишайников с восемью подразделениями внутри группы в соответствии с морфологией слоевища. Систематика лишайников была первой интенсивно исследована шведским ботаником Ахариусом (1757—1819), который поэтому иногда называют «отцом лихенологии». Ахариус был учеником Карла Линнея. Вот некоторые из его наиболее важных работ по этой теме, положивших начало лихенологии как дисциплине:

  • Lichenographiae Suecia prodromus (1798)
  • Methodus lichenum (1803)
  • Lichenographia universalis (1810)
  • Synopsis methodica lichenum (1814)

К более поздним лихенологам относятся американские ученые Вернон Ахмаджян и Эдвард Такерман и российский биолог-эволюционист Константин Мережковский, а также такие любители, как Луиза Коллингс.

На протяжении многих лет исследования проливают новый свет на природу этих организмов, до сих пор относящихся к растениям. Спорным вопросом, связанном с лишайниками, с начала XIX века стало их размножение. В эти годы группа исследователей, верных принципам Линнея, считала, что лишайники размножаются половым путем и имеют половые репродуктивные органы, как и у других растений, независимо от того, имеет ли место бесполое размножение. Другие исследователи рассматривали только бесполое размножение с помощью черенков.

19 век

На этом фоне появился шведский ботаник Эрик Ахариус, ученик Линнея, который сегодня считается отцом лихенологии, который начал систематизацию лишайников со своего новаторского исследования шведских лишайников в Lichenographiae Suecicae Prodromus 1798 года или в его Synopsis Methodica Lichenum, Sistens omnes hujus Ordinis Naturalis 1814. Эти исследования и классификации являются краеугольным камнем последующих исследований. В эти первые годы структурирования новой дисциплины появились различные работы выдающейся научной важности, такие как Lichenographia Europaea Reformata, опубликованная в 1831 году Элиасом Фрисом или Enumeratio Critico Lichenum Europaeorum 1850 Людвигом Шерером в Германии.

Эрик Ахариус (1757—1819), шведский ботаник, отец лихенологии. Но эти работы страдают тем, что являются поверхностными и простыми списками видов без дальнейших физиологических исследований. [9] Только в середине XIX века научным исследованиям удалось наверстать упущенное с использованием биохимических и физиологических методов. В Германии Эрнст Itzigsohn и Иоганн Bayrhoffer, во Франции Эдмонде Туласна и Камиль Montagne, в России Федор Buhse, в Англии Уильям Олпорт Лейтон и в Соединенных Штатах Эдвард Tuckerman начал публиковать произведения большого научного значения .

В научных публикациях было установлено множество неизвестных фактов о лишайниках. Во французском издании Annales des Sciences Naturelles в статье 1852 года «Memorie pour servir a l’Histoire des Lichens Organographique et Physiologique» Эдмона Тулассна были идентифицированы репродуктивные органы апотеции лишайников.

Эти новые открытия приносили все больше противоречий для ученых. Апотеций является уникальной структурой для грибов и отсутствуют у других фотосинтезирующих организмов. С развитием методов микроскопии, в структуре лишайников были идентифицированы водоросли. Сначала присутствие водорослей считалось следствием загрязнения из-за сбора образцов во влажных условиях, и они не рассматривались как находящиеся в симбиотической связи с грибковой частью слоевища. То, что водоросли продолжали размножаться, показало, что они не были простыми загрязнениями.

Антон де Бари, будучи немецким микологом, специализирующимся в фитопатологии, впервые предложил в 1865 году, что лишайники являются результатом паразитизма грибов из отдела аскомицеты на водорослях преимущественно из рода Nostoc. Последовавшие исследования, например, проведенные Андреем Фаминцыным и Баранецким в 1867 году, не показали зависимости водорослевого компонента от слоевища лишайника и что водорослевой компонент мог жить независимо от слоевища. В 1869 году Саймон Швенденер продемонстрировали, что все лишайники возникли в результате нападения грибов на клетки водорослей и что все эти водоросли также существуют в свободной природе. Этот исследователь был первым, кто осознал двойственную природу лишайников в результате захвата компонента водорослей грибковым компонентом. В 1873 году Жан-Батист Эдуард Борне пришел к выводу, что, изучая множество различных видов лишайников, отношения между грибами и водорослями были чисто симбиотическими . Было также установлено, что водоросли могут ассоциироваться с множеством разных грибов, образуя разные фенотипы лишайников .

20 век

В 1909 году русский лихенолог Константин Мерещковский представил исследовательскую работу «Теория двух плазм как основа симбиогенеза, новое исследование происхождения организмов», целью которой является объяснение новой теории симбиогенеза лишайниками и другими организмами, о чём свидетельствует его более ранняя работа «Природа и происхождение хроматофоров в растительном мире». Эти новые идеи можно изучать сегодня под названием «Теория эндосимбиоза».

Несмотря на вышеуказанные исследования, двойственная природа лишайников оставалась не более чем теорией, пока в 1939 году швейцарский исследователь Ойген А. Томас не смог воспроизвести в лаборатории фенотип лишайника Cladonia pyxidata, объединив два его идентифицированных компонента.

В течение ХХ века ботаника и микология все ещё пытались решить две основные проблемы, связанные с лишайниками. С одной стороны, определение лишайников и отношения между двумя симбионтами и таксономическое положение этих организмов в царстве растений и грибов. Появились многочисленные известные исследователи в области лихенологии Генри Николлон де Аббе, Уильям Альфред Вебер, Антонина Георгиевна Борисова, Ирвин М. Бродо, Джордж Альберт Льяно.

Лихенология нашла применение не только в биологии, но и в области геологии в методе, известном как лихенометрия, где возраст открытой поверхности можно определить, изучая возраст растущих на ней лишайников. Датирование возраста таким образом может быть абсолютным или относительным, потому что рост этих организмов может быть остановлен при различных условиях. Этот метод позволяет определить средний возраст более старых отдельных лишайников, обеспечивая минимальный возраст исследуемой среды. Лихенометрия основана на том факте, что максимальный диаметр самого большого слоевища эпилитического лишайника, растущего на субстрате, прямо пропорционален времени от первого воздействия окружающей среды на область, как показали исследования Роланд Бешель в 1950 году и особенно полезен в областях, подверженных воздействию менее 1000 лет. Наибольшая скорость наблюдается в первые 20-100 лет при росте на 15-50 мм в год и меньше в последующие годы при среднем приросте 2-4 мм в год.

Трудность дать определение, применимое к каждому известному лишайнику, обсуждалась с тех пор, как лихенологи впервые признали двойную природу лишайников. В 1982 году Международная ассоциация лихенологии созвала собрание, чтобы принять единое определение лишайника на основе предложений комитета. Председателем этого комитета был известный исследователь Вернон Ахмаджян . Окончательно принятое определение заключалось в том, что лишайник можно рассматривать как ассоциацию между грибком и фотосинтетическим симбионтом, приводящую к образованию слоевища определённой структуры.

Такое простое априорное определение вскоре вызвало критику со стороны различных лихенологов, и вскоре появились обзоры и предложения по поправкам. Например, Дэвид Л. Хоксворт счел это определение несовершенным, поскольку невозможно определить, какое из талломов имеет конкретную структуру, поскольку талломы меняются в зависимости от субстрата и условий, в которых они развиваются. Этот исследователь представляет собой одно из основных направлений среди лихенологов, которые считают невозможным дать единое определение лишайникам, поскольку они представляют собой уникальный тип организма.

Сегодня исследования в области лихенологии не ограничиваются описанием и систематикой лишайников, а находят применение в различных научных областях. Особенно важны исследования качества окружающей среды, которые проводятся на основе взаимодействия лишайников с окружающей их средой. Лишайник чрезвычайно чувствителен к различным загрязнителям воздуха, особенно к диоксиду серы, который вызывает кислотные дожди и препятствует поглощению воды.

Выдающиеся лихенологи[ | ]

Научные общества[ | ]

Популяризация лихенологии[ | ]

В силу ряда естественных причин издаётся достаточно мало[сколько?] лихенологической научно-популярной литературы.[источник не указан 2078 дней] Тем более примечательным[источник не указан 2078 дней] является тот факт, что в 2011 году справочник-определитель по лишайникам Финляндии «Suomen jäkäläopas» стал лауреатом самой престижной премии этой страны в области научно-популярной литературы — Tieto-Finlandia-palkinto[1].

Примечания[ | ]

  1. Книга о лишайниках стала лауреатом престижной премии. Yleisradio Oy (17 ноября 2011). Дата обращения: 19 августа 2014. Архивировано 19 августа 2014 года.

Литература[ | ]