Китопарнокопытные

Китопарнокопытные
1-й столбец: жираф; 2-й столбец: бизон и благородный олень; 3-й столбец: одногорбый верблюд, кабан и косатки
1-й столбец: жираф;
2-й столбец: бизон и благородный олень;
3-й столбец: одногорбый верблюд, кабан и косатки
Научная классификация
промежуточные ранги
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Надкласс:
Клада:
Подкласс:
Клада:
Инфракласс:
Грандотряд:
Отряд:
Китопарнокопытные
Международное научное название
Cetartiodactyla Montgelard et al., 1997
Подотряды

Китопарнокопытные[1] (лат. Cetartiodactyla) — отряд плацентарных млекопитающих, объединяющий парнокопытных и китообразных. Включает четыре подотряда: жвачные (Ruminantia), мозоленогие (Tylopoda), свинообразные (Suina) и Whippomorpha (либо Cetancodonta), из которых наиболее разнообразен первый[2][3]. Китопарнокопытные являются одной из наиболее эволюционно успешных групп млекопитающих[4]; по данным Американского общества маммалогов, к отряду относится 356 современных видов в 131 роде и 23 семействах, а также не менее 6 видов, вымерших после 1500 года[5].


Физиология[ | ]

Многие сухопутные представители отряда хорошо адаптированы к быстрому бегу, в то время как китообразные сильно специализированы к водному образу жизни, в результате чего они утратили основные внешние сходства с их вымершими наземными предками[6].

Китопарнокопытные варьируют в своих размерах, хотя в основном это достаточно крупные животные. Самым большим представителем этой группы является синий кит (Balaenoptera musculus), достигающий более 27 метров в длину при массе, превышающей 190 тонн (самое большое животное), а самым маленьким — малый оленёк (Tragulus javanicus), достигающий 45 сантиметров в длину при массе в 2 килограмма[6].

Филогения и систематика[ | ]

Молекулярно-генетические и палеонтологические данные свидетельствуют о том, что парнокопытные (Artiodactyla) в традиционном понимании являются парафилетической группой, из которой искусственно были исключены произошедшие от них китообразные (Cetacea). Для решения данной проблемы был введён отряд китопарнокопытных (Cetartiodactyla), включающий как традиционных парнокопытных, так и китообразных; в частности, его выделяют МСОП[7], SMM[en][8], EOL[9] и WoRMS[2]. NCBI придерживается другой классификации, в которой таксон Artiodactyla сохраняется в качестве валидного отряда, включающего инфраотряд китообразных[3]. Сторонники второй точки зрения считают, что название Cetartiodactyla было бы уместно только если бы Artiodactyla и Cetacea являлись сестринскими таксонами[10]. При обоих подходах китообразным присваивается ранг инфраотряда[2][3][10][11].

По той причине, что парнокопытные являются парафилетической группой, в соответствии с принципами кладистической классификации они не могут считаться валидным таксоном. Однако поскольку их представители достаточно схожи морфологически, термин «парнокопытные» теперь обычно используется для обозначения нетаксономической группы, соответствующей традиционному отряду (вместо более длинного «наземные китопарнокопытные», либо «некитообразные китопарнокопытные»)[12].

Положение отряда на филогенетическом дереве лавразиатериев (по статье Аверьянова и Лопатина 2014 года)[13]:

Лавразиатерии

Насекомоядные Erinaceus europaeus - 1700-1880 - Print - Iconographia Zoologica - Special Collections University of Amsterdam -(white background).jpg

Scrotifera

Рукокрылые Flying fox at botanical gardens in Sydney (cropped and flipped).jpg

Fer(eu)ungulata
Ferae

Панголины Pangolin Hardwicke (white background).jpg

Хищные Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate XI).jpg

Копытные

Непарнокопытные Equus quagga (white background).jpg

Китопарнокопытные The deer of all lands (1898) Hangul white background.png

Кладограмма, демонстрирующая филогенетические взаимоотношения между современными семействами китопарнокопытных[12][14][15][a]:

Китопарнокопытные
Свинообразные

ПекариевыеPecari tajacu white background.jpg

СвиныеRecherches pour servir à l'histoire naturelle des mammifères (Pl. 80) (white background).jpg

Мозоленогие

ВерблюдовыеCladogram of Cetacea within Artiodactyla (Camelus bactrianus).png

Китожвачные
Жвачные

ОленьковыеKantschil-drawing white background.jpg

ВилороговыеAntilocapra white background.jpg

ЖирафовыеGiraffa camelopardalis Brockhaus white background.jpg

Cervoidea

ОленевыеThe deer of all lands (1898) Hangul white background.png

КабарговыеMoschus chrysogaster white background.jpg

ПолорогиеBirds and nature (1901) (14562088237) white background.jpg

Whippomorpha
 или Cetancodonta

Гладкие китыBalaena mysticetus NOAA.jpg

Карликовые гладкие киты/ЦетотериевыеCaperea marginata 3 flipped.jpg

ПолосатиковыеMegaptera novaeangliae NOAA.jpg

? Серые китыEschrichtius robustus NOAA.jpg

Кашалоты

КашалотовыеPhyseter macrocephalus NOAA.jpg

Карликовые кашалотыKogia sima (transparent background).png

Гангские дельфиныSouth Asian river dolphin.svg

КлюворыловыеZiphius cavirostris NOAA.jpg

Delphinida

? Озёрные дельфиныLipotes vexillifer.png

Inioidea

Ла-платские дельфиныLa plata dolphin.svg

Амазонские дельфиныAmazon river dolphin.svg

Delphinoidea

ДельфиновыеOrcinus orca NOAA 2.jpg

НарваловыеDelphinapterus leucas NOAA.jpg

Морские свиньиSubadult female spectacled porpoise.png

Анонты

БегемотовыеHippopotamus-PSF-Oksmith.svg

    • Подотряды и инфраотряды указаны в соответствии с классификацией, приведённой в книге Ungulate Taxonomy (2011)[10];
    • Состав Cervoidea по работе Приходько и Звычайной (2011)[16];
    • Таксон Cetancodonta указан в качестве альтернативного названия Whippomorpha согласно Arnason et al., 2000[17];
    • Состав надсемейства Inoidea дан по Lambert, 2018[18];
    • Состав надсемейства Delphinoidea дан по Waddell, 2000[19].

Взаимоотношения между мозоленогими (Tylopoda), свинообразными (Suina) и китожвачными (Cetruminantia) в настоящее время остаются неясными. Хотя обычно мозоленогие считаются самыми базальными кроновыми китопарнокопытными, а свинообразные с китожвачными объединяются в кладу Artiofabula[20][12], филогенетический анализ на основе молекулярных данных Зурано и коллег 2019 года восстановил свинообразных как самых базальных китопарнокопытных, а мозоленогих и китожвачных как сестринские таксоны[15].

Примечания[ | ]

  1. Бородин П. М. Эволюция путём естественного отбора и её альтернативы // Вавиловский журнал генетики и селекции. — 2013. — Т. 17, № 4/2. — С. 864—871. — ISSN 2500-3259.
  2. 1 2 3 Отряд Cetartiodactyla (англ.) в Мировом реестре морских видов (World Register of Marine Species)  (Проверено 14 ноября 2020).
  3. 1 2 3 Artiodactyla (англ.) на сайте Национального центра биотехнологической информации (NCBI). (Проверено 14 ноября 2020).
  4. Kingdon, Jonathan[en]. The Kingdom Field Guide to African Mammals (англ.). — 2nd ed. — Bloomsbury Publishing, 2015. — P. 475. — 639 p. — ISBN 978-1-4729-1236-7.
  5. Higher Taxonomy (англ.). ASM Mammal Diversity Database. Дата обращения: 3 августа 2021.
  6. 1 2 Cetartiodactyla (англ.). Animal Diversity Web. Дата обращения: 14 ноября 2020.
  7. Cetartiodactyla (англ.). IUCN. Дата обращения: 14 ноября 2020.
  8. List of Marine Mammal Species and Subspecies (англ.). Society for Marine Mammalogy[en]. Дата обращения: 7 февраля 2020.
  9. Cetartiodactyla (англ.) информация на сайте «Энциклопедия жизни» (EOL) (Проверено 26 сентября 2020).
  10. 1 2 3 Groves C., Grubb P.[en]. Ungulate Taxonomy (англ.). — Baltimore: The Johns Hopkins University Press[en], 2011. — P. 27—28. — 336 p. — ISBN 978-1-421-40093-8.
  11. Burgin C. J., Widness J., Upham N. S. Introduction to Illustrated Checklist of the Mammals of the World // Illustrated Checklist of the Mammals of the World (англ.) / ed. by Burgin C. J., Wilson D. E., Mittermeier R. A., Rylands A. B., Lacher T. E., Sechrest W. — Lynx Edicions[en], 2020. — P. 27. — ISBN 978-84-16728-36-7.
  12. 1 2 3 Gatesy J. Whales and even-toed ungulates (Cetartiodactyla) (англ.) // The timetree of life / eds Hedges S. B., Kumar S. — 2009. — P. 511—515.
  13. Аверьянов А. О., Лопатин А. В.  Макросистематика плацентарных млекопитающих: современное состояние проблемы // Зоологический журнал. — 2014. — Т. 93, № 7. — С. 798—813. — doi:10.7868/S0044513414070034.
  14. Lloyd G. T., Slater G. J. A Total-Group Phylogenetic Metatree for Cetacea and the Importance of Fossil Data in Diversification Analyses (англ.) // Systematic Biology. — 2021. — ISSN 1076-836X. — doi:10.1093/sysbio/syab002.
  15. 1 2 Zurano J. P., Magalhães F. M., Asato A. E., Silva G., Bidau C. J. Cetartiodactyla: Updating a time-calibrated molecular phylogeny (англ.) // Molecular Phylogenetics and Evolution. — 2019. — Vol. 133. — P. 256—262. — ISSN 1055-7903. — doi:10.1016/j.ympev.2018.12.015.
  16. Приходько, В. И.; Звычайная, Е. Ю. Поведения и филогенетические отношения среди семейств парнокопытных (Artiodactyla, Mammalia) // Успехи современной биологии. — М.: Российская академия наук, 2011. — Т. 131, № 1. — С. 79—94. — ISSN 0042-1324.
  17. Arnason U., Gullberg A., Gretarsdottir S., et al. The Mitochondrial Genome of the Sperm Whale and a New Molecular Reference for Estimating Eutherian Divergence Dates (англ.) // Journal of Molecular Evolution[en]. — 2000. — Vol. 50, iss. 6. — P. 569–578. — ISSN 1432-1432. — doi:10.1007/s002390010060.
  18. Olivier Lambert, Camille Auclair, Cirilo Cauxeiro, Michel Lopez, Sylvain Adnet. A close relative of the Amazon river dolphin in marine deposits: a new Iniidae from the late Miocene of Angola (англ.) // PeerJ[en]. — 2018. — Vol. 6. — ISSN 2167-8359. — doi:10.7717/peerj.5556.
  19. Victor G. Waddell, Michel C. Milinkovitch, Martine Berube, Michael J. Stanhope. Molecular Phylogenetic Examination of the Delphinoidea Trichotomy: Congruent Evidence from Three Nuclear Loci Indicates That Porpoises (Phocoenidae) Share a More Recent Common Ancestry with White Whales (Monodontidae) Than They Do with True Dolphins (Delphinidae) (англ.) // Molecular Phylogenetics and Evolution. — 2000. — Vol. 15, iss. 2. — P. 314–318. — ISSN 1055-7903. — doi:10.1006/mpev.1999.0751.
  20. Waddell P. J., Okada N., Hasegawa M. Towards resolving the interordinal relationships of placental mammals (англ.) // Systematic Biology. — 1999. — Vol. 48, iss. 1. — P. 1—5. — ISSN 1063-5157.
  21. 1 2 Вислобокова И. А. Историческое развитие парнопалых (Artiodactyla) Северной Евразии и этапы их сообществ в кайнозое // Эволюция биосферы и биоразнообразия: к 70-летию А.Ю. Розанова. — Т-во научных изданий КМК, 2006. — С. 518. — ISSN 87317-299-4.
  22. Полная иллюстрированная энциклопедия. «Млекопитающие» Кн. 2 = The New Encyclopedia of Mammals / под ред. Д. Макдональда. — М.: Омега, 2007. — С. 50—51. — 3000 экз. — ISBN 978-5-465-01346-8.
  23. Тарасенко К. К., Лавров А. В. Преобразования зубной системы китообразных на пути к хищничеству // Эволюционная и функциональная морфология позвоночных. — 2017. — С. 272.
  24. Лопатин А. В. Эволюционная история китообразных: морское путешествие продолжительностью 55 миллионов лет // Природа. — 2018. — № 5. — С. 38.