Завропсиды

Эта статья о кладе; о парафилетической группе см. Пресмыкающиеся.
Завропсиды
Сверху: прыткая ящерица (лепидозавры), зелёная черепаха (черепахи); Снизу: гребнистый кроил (кроилы), тундряная куропатка (птицы).
Сверху: прыткая ящерица (лепидозавры), зелёная черепаха (черепахи);
Снизу: гребнистый кроил (кроилы), тундряная куропатка (птицы).
Научная классификация
Международное научное название
Sauropsida Huxley, 1873
Геохронология

Завропси́ды[1], или ящерообра́зные[2] (лат. Sauropsida), или репти́лии[3] (лат. Reptilia), — клада амниот (Amniota), включающая пресмыкающихся (рептилий) в традиционном понимании[a], а также произошедших от них птиц[4]. Все современные таксоны завропсид относятся к кроновой группе заврий[en] (Sauria), давшей большое таксономическое и морфологическое разнообразие[5]. В этой группе выделяется три основных эволюционных ветви (в скобках после международных научных названий указаны современные представители): лепидозавры (Lepidosauria; гаттерии и чешуйчатые) и архозавры (Archosauria; кроилы и птицы) и черепахи (Testudines)[6].

В кладистической классификации полноценными таксонами считаются только клады, т. е. группы, состоящие из всех потомков общего предка. Пресмыкающиеся, или рептилии, в традиционном понимании не являются кладой, потому что к ним не относятся их потомки — птицы. Традиционные пресмыкающиеся представляют собой парафилетическую группу (группу, исключающую потомков), и, соответственно, в неё либо должны быть включены птицы[7], либо следует ввести новый таксон, включающий как традиционных пресмыкающихся, так и птиц (завропсиды)[4].

Клада амниот разошлась на ветви завропсид (или рептилий) и синапсид (Synapsida) в каменноугольном периоде палеозойской эры, 331—319 млн лет назад[8]. К синапсидам относятся все остальные амниоты, более родственные млекопитающим (Mammalia), чем рептилиям, в частности сами млекопитающие[9]. Известно более 20 000 современных видов завропсид[10][11], все из которых относятся к завриям[5]. Нептичьи завропсиды обитают на всех континентах, кроме Антарктиды[12], а птицы распространены во всех экосистемах, в том числе во внутренних частях Антарктиды[13].

Наука, изучающая нептичьих рептилий и земноводных, называется герпетологией. Птицы являются объектом изучения орнитологии.


Этимология[ | ]

Название Sauropsida происходит от др.-греч. σαῦρος — ящер и ὄψις — внешний вид, внешность, наружность.

Описание[ | ]

Покров[ | ]

Кожа завропсид сухая[14], у нептичьих представителей покрытая роговыми чешуйками или щитками, иногда подстилаемая костными пластинами остеодермами[15]; у птиц и некоторых их вымерших родственников (Avifilopluma[en]) имеются перья[16], которые, как и чешуя, содержат белок бета-кератин[en]. Задние конечности и ступни птиц покрыты чешуйками, из бета-кератина у них также образованы клювы и когти[17].

Скелет[ | ]

Череп соединяется с позвоночником одним мыщелком[18]. Таз открытого типа. В задних конечностях имеется интертарзальный сустав. Нижний ряд косточек предплюсны сливается вместе с косточками плюсны в цевку[19].

Зрительная система[ | ]

См. также: Зрение птиц

Зрение играет крайне важную роль в жизни завропсид: оно необходимо для нахождения пищи, обнаружения опасности вовремя, поиска партнёра, защиты территории и, в случае с птицами, для полёта. Поэтому эти животные обладают высокоразвитыми глазами, а также, для обработки зрительной информации, хорошо развитыми средним и передним мозгом. Многие птицы известны своим острым зрением и прочими адаптациями, такие как цветовое зрение, зрительная память и восприятие движений[20].

Система кровообращения[ | ]

Яйцо кроила.
1. Скорлупа; 2. Желточный мешок; 3. Желток; 4. Сосуды; 5. Амнион; 6. Хорион; 7. Воздушное пространство; 8. Аллантоис; 9 Альбумин; 10. Амниотический мешок; 11. Эмбрион; 12. Амниотическая жидкость.

Сердце исходно трёхкамерное, с двумя предсердиями и одним желудочком; у архозавров четырёхкамерное, с двумя предсердиями и двумя желудочками[15]. Хотя все чешуйчатые имеют трёхкамерные сердца, у некоторых их представителей, таких как вараны и питоны, при сокращении они работают аналогично четырёхкамерным. Это происходит благодаря наличию мышечного гребня, частично разделяющего желудочек во время диастолы и полностью при систоле[21].

Эритроциты овальной формы, обладают ядром[22].

Размножение[ | ]

Оплодотворение внутреннее. Спаривание осуществляется путём соприкосновения клоаками[23]. Откладывают яйца (преимущественно на суше[15]), которые защищены твёрдой известковой, либо кожистой оболочкой[24]. Яйца завропсид особенно богаты питательными веществами, запасаемыми в виде желтка[25]. Среди чешуйчатых встречаются яйцеживорождение, живорождение и партеногенез[15]. Из ныне живущих завропсид заботу о потомстве проявляют птицы[26], а также некоторые виды чешуйчатых и кроилов[23]. Активная забота о потомстве у птиц компенсирует их в целом невысокий уровень плодовитости[26].

Классификация[ | ]

Упрощённая ранговая классификация[27]:

Количество современных видов завропсид по кладам.
Сведения по нептичьим завропсидам приведены согласно данным сайта Reptile Database на август 2020 года[10]. Количество видов птиц указано в соответствии с данными Международного союза орнитологов на сентябрь 2020 года[11].
Русское название Латинское название Количество современных видов
Завропсиды Sauropsida 22 128
Клювоголовые Rhynchocephalia 1
Кроилы Crocodilia 26
Черепахи Testudines 360
Птицы Aves 10 787
Чешуйчатые Squamata 10 954
Диаграмма №1 Диаграмма №2

Филогения[ | ]

Рептилии в традиционном понимании (закрашено голубым) являются парафилетической группой. С точки зрения филогенетической систематики, в эту группу следует либо включить птиц, либо выделить вместо неё новый таксон завропсид, включающий как традиционных рептилий, так и птиц.

Несмотря на то, что традиционно черепахи рассматривались как анапсиды, все генетические исследования подтвердили гипотезу о том, что черепахи — это диапсиды с редуцированными височными окнами; некоторые авторы поместили черепах в группу лепидозавроморфов[30], хотя более поздние исследования подтвердили родство черепах с архозаврами, с которыми их объединили внутри группы Archelosauria[en][31].

Филогенетические взаимоотношения между кроновыми группами четвероногих согласно Crawford et al., 2015; все современные завропсиды относятся к завриям[27]:

Амниоты

МлекопитающиеMouse white background.jpg


Заврии
Archelosauria

ЧерепахиFlorida Box Turtle Digon3.jpg


Архозавры

Кроилы Dwarf Caiman white background.jpg



ПтицыColumba livia in Japan white background.JPG




Лепидозавры

Гаттерия Sphenodon punctatus white background.jpg



ЧешуйчатыеHemidactylus frenatus (Common House Gecko) on white background, focus stacking.jpg





Примечания[ | ]

  1. Хоун Д. Хроники тираннозавра: Биология и эволюция самого известного хищника в мире = The Tyrannosaur Chronicles: The Biology of the Tyrant Dinosaurs : ориг. изд. 2016 : [пер. с англ.] / науч. ред. А. Аверьянов. — М. : Альпина нон-фикшн, 2017. — С. 50. — 358 с. : ил. — ISBN 978-5-91671-744-0.
  2. Гуртовой Н. Н., Матвеев Б. С., Дзержинский, Ф. Я. Практическая зоотомия позвоночных = Земноводные, пресмыкающиеся: Учеб. пособие для биол. специальностей ун-тов / Под ред. Б. С. Матвеева, Ф. Я.Дзержинского. — М.: Высшая школа, 1978. — С. 175. — 407 с.
  3. Нэйш Д., Барретт П. Динозавры. 150 000 000 лет господства на Земле / науч. ред. Александр Аверьянов, д-р биол. наук. — М.: Альпина нон-фикшн, 2018. — С. 31—32. — 223 с. — ISBN 978-5-91671-940-6.
  4. 1 2 Sean P. Modesto, Jason S. Anderson. The Phylogenetic Definition of Reptilia (англ.) // Systematic Biology. — 2004. — Vol. 53, iss. 5. — P. 815–821. — ISSN 1063-5157. — doi:10.1080/10635150490503026.
  5. 1 2 Martin D. Ezcurra, Torsten M. Scheyer, Richard J. Butler. The Origin and Early Evolution of Sauria: Reassessing the Permian Saurian Fossil Record and the Timing of the Crocodile-Lizard Divergence (англ.) // PLoS ONE. — 2014. — Vol. 9, iss. 2. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0089165.
  6. Hans-Dieter Sues. The Rise of Reptiles: 320 Million Years of Evolution (англ.). — Johns Hopkins University Press[en], 2019. — P. 1. — 400 p. — ISBN 978-1421428673.
  7. Gregory S. Paul[en]. Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. — Johns Hopkins University Press[en], 2002. — С. 22. — 472 с. — ISBN 978-0801867637.
  8. David P. Ford, Roger B. J. Benson. The phylogeny of early amniotes and the affinities of Parareptilia and Varanopidae (англ.) // Nature Ecology & Evolution. — 2019. — Vol. 4, iss. 1. — P. 57–65. — ISSN 2397-334X. — doi:10.1038/s41559-019-1047-3.
  9. Laurin, Michel and Robert R. Reisz. Synapsida (англ.). The Tree of Life Web Project[en] (2011).
  10. 1 2 Species Statistics Aug 2020 (англ.). Reptile Database. Дата обращения: 23 октября 2020.
  11. 1 2 Gill F., Donsker D. (Eds.): IOC World Bird List (v 10.2) (англ.). IOC World Bird List (2020). Дата обращения: 23 октября 2020.
  12. Worldwide Diversity of Reptiles (2000-2015) (англ.). Reptile Database. Дата обращения: 5 июня 2020.
  13. Жизнь животных. Птицы / Под ред. Н. А. Гладкова и А. В. Михеева. — М.: Просвещение, 1987. — Т. 6. — 612 с.
  14. Дзержинский, 2013, p. 293.
  15. 1 2 3 4 Пресмыкающиеся / Иорданский, Н. Н, // Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов. — М. : Большая российская энциклопедия, 2004—2017.
  16. Gauthier J., de Queiroz K. Feathered dinosaurs, flying dinosaurs, crown dinosaurs, and the name Aves (англ.) // New perspectives on the origin and early evolution of birds: proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom. — 2001. — P. 7—41.
  17. Matthew J Greenwold, Roger H Sawyer. Genomic organization and molecular phylogenies of the beta (β) keratin multigene family in the chicken (Gallus gallus) and zebra finch (Taeniopygia guttata): implications for feather evolution (англ.) // BMC Evolutionary Biology[en]. — 2010. — Vol. 10. — P. 148. — ISSN 1471-2148. — doi:10.1186/1471-2148-10-148.
  18. Жизнь животных. В 7-ми т. / Гл. ред. В. Е. Соколов. Т. 5. Земноводные. Пресмыкающиеся / А. Г. Банников, И. С. Даревский, М. Н. Денисова и др. — 2-е изд., перераб. — М.: Просвещение, 1985. — С. 109. — 399 с.
  19. Белов, Л. А. Биология птиц. — Екатиринбург: Уральский государственный лесотехнический университет, 2019. — С. 5. — 24 с.
  20. Toru Shimizu, Tadd B. Patton, Gabrielle Szafranski, Ann B. Butler. Evolution of the Visual System in Reptiles and Birds (англ.) // Encyclopedia of Neuroscience / Marc D. Binder, Nobutaka Hirokawa, Uwe Windhorst. — Berlin, Heidelberg: Springer, 2009. — P. 1466—1472. — ISBN 978-3-540-29678-2. — doi:10.1007/978-3-540-29678-2_3179.
  21. Tobias Wang, Jordi Altimiras, Wilfried Klein, Michael Axelsson. Ventricular haemodynamics in Python molurus: separation of pulmonary and systemic pressures (англ.) // The Journal of Experimental Biology. — 2003. — Vol. 206, iss. 23. — P. 4241—4245. — ISSN 1477-9145 0022-0949, 1477-9145. — doi:10.1242/jeb.00681.
  22. Дзержинский, 2013, p. 323.
  23. 1 2 Bonnie J Smith. Reproduction in Reptiles and Birds (англ.) // John Wiley & Sons, Ltd. — 2005. — doi:10.1038/npg.els.0001854.
  24. E. J. van Nieukerken. Reptilia (Sauropsida) - Reptielen, Dinosauriërs & Vogels // De Nederlandse Biodiversiteit (нид.). — Uitgave Nationaal Natuurhistorisch Museum Naturalis, EIS-Nederland (European Invertebrate Survey), 2010. — С. 293. — 512 с. — ISBN 9789050113519.
  25. Дзержинский, 2013, p. 85.
  26. 1 2 Жизнь животных. В 7 т. / Гл. ред. В. Е. Соколов. Т. 6. Птицы / Под ред. В. Д. Ильечёва, А. В. Михеева. — 2-е изд., перераб. — М.: Просвещение, 1986. — 5—6 с.
  27. 1 2 Nicholas G. Crawford, James F. Parham, Anna B. Sellas, Brant C. Faircloth, Travis C. Glenn. A phylogenomic analysis of turtles (англ.) // Molecular Phylogenetics and Evolution. — 2015. — Vol. 83. — P. 250—257. — ISSN 1055-7903. — doi:10.1016/j.ympev.2014.10.021.
  28. Татаринов Л. П. Глава VII. Примитивные диапсиды (лепидозавры и примитивные архозавроморфы) // Очерки по эволюции рептилий. — М. : ГЕОС, 2006. — С. 125. — 234 с. : ил. — (Труды ПИН РАН ; т. 290). — 400 экз.
  29. Crawford, Nicholas G.; Faircloth, Brant C.; McCormack, John E.; Brumfield, Robb T.; Winker, Kevin; Glen, Travis C. (2012). More than 1000 ultraconserved elements provide evidence that turtles are the sister group to archosaurs(PDF). Biology Letters 8(5): 783—786. doi:10.1098/rsbl.2012.0331 PMC 3440978 .
  30. Tyler R. Lyson, Erik A. Sperling, Alysha M. Heimberg, Jacques A. Gauthier, Benjamin L. King. MicroRNAs support a turtle + lizard clade // Biology Letters. — 2012-02-23. — Т. 8, вып. 1. — С. 104–107. — ISSN 1744-957X. — doi:10.1098/rsbl.2011.0477.
  31. 1 2 3 M. S. Y. Lee. Turtle origins: insights from phylogenetic retrofitting and molecular scaffolds (англ.) // Journal of Evolutionary Biology. — 2013. — Vol. 26, iss. 12. — P. 2729–2738. — ISSN 1420-9101. — doi:10.1111/jeb.12268.
  32. David P. Ford, Roger B. J. Benson. The phylogeny of early amniotes and the affinities of Parareptilia and Varanopidae (англ.) // Nature Ecology & Evolution. — 2020. — Vol. 4, iss. 1. — P. 57–65. — ISSN 2397-334X. — doi:10.1038/s41559-019-1047-3.

Литература[ | ]

  • Ф. Я. Дзержинский, Б. Д. Васильев, В. В. Малахов. Зоология позвоночных: учебник для студ. учреждений высш. проф. образования. — М.: Издательский центр «Академия», 2013. — 464 с. — (Сер. Бакалавриат). — ISBN 978-5-7965-7971-4.
  1. Исторически немаммальные синапсиды рассматривались в качестве пресмыкающихся. В данном случае подразумевается более поздняя трактовка состава таксона, согласно которой к нему не относятся ни синапсиды, ни птицы.