Денисовский человек

 Денисовский человек
Копия зуба денисовца
Копия зуба денисовца
Научная классификация
Международное научное название
Homo denisovensis [К 1]
Синонимы
  • Homo altaiensis
  • Homo denisova
  • Homo denisovan
  • Homo sapiens denisova

Дени́совский человек, или дени́совец (лат. Homo denisovensis), — вымерший подвид или вид людей. Известен по фрагментарному материалу из Денисовой пещеры в Солонешенском районе Алтайского края РФ, а также нижней челюсти, найденной в 1980 году в Китае, на Тибетском плато.

40 тысяч лет тому назад денисовцы населяли ареал, пересекающийся по времени и месту с территориями в Азии, где жили неандертальцы и современные люди[1][2].


Обнаружение[ | ]

В общей сложности известно несколько фрагментов, преимущественно зубы и отдельные мелкие кости[3][4]:

  1. обнаруженный в 1984 году молочный коренной зуб «Денисова 2»; в 2017 г. было выяснено, что он принадлежал денисовскому человеку (девочке возрастом 10—12 лет), а не неандертальцу;
  2. два моляра — обнаруженные в 2000 году зуб «Денисова 4» и в 2010 году зуб «Денисова 8»[5]; эти два зуба принадлежали взрослым особям H. altaiensis мужского пола;
  3. найденная в 2008 году в пещере в слое № 11 кость последней фаланги пальца руки ребёнка «Денисова 3»; по результатам секвенирования 2017 г. оказалось, что это девочка.

Помимо этих, достоверно принадлежащих денисовцам, в той же пещере найдено некоторое количество костей неандертальцев[3]. Также была найдена часть фаланги пальца ноги или руки Денисова 11[en]; анализ генетического материала показал, что он принадлежал гибриду денисовского человека и неандертальца.

Туристы у Денисовой пещеры

Судя по находкам, размеры денисовцев велики по сравнению с другими Homo[5].

Ближе к границе одиннадцатого слоя Денисовой пещеры были найдены миниатюрные иглы из костей птиц с просверленным ушком, бусины из скорлупы страусиного яйца, ожерелья из зубов животных, подвески из ракушек, украшения из поделочного камня. Женский браслет, обнаруженный в пещере, был сделан из довольно хрупкого камня хлоритолита, ближайшие выходы пород которого зафиксированы на Рудном Алтае на границе с Казахстаном, то есть за двести километров от пещеры. Для обработки камня применялись приёмы, совершенно не типичные для ранней стадии верхнего палеолита: станковое сверление, внутренняя расточка, шлифование и полировка. Набор технических приёмов, применявшихся денисовцами более 45 тысяч лет назад, у людей современного вида типичен для гораздо более поздней эпохи — бронзового века[6][7][8].

В феврале 2019 года было объявлено, что учёные впервые обнаружили в Денисовой пещере части черепа денисовца[9] Denisova 13. Находка представляет собой два соединяющихся друг с другом фрагмента задней левой части теменной кости. Секвенирование митохондриальной ДНК показало, что кости принадлежат денисовскому человеку. Это пятый и самый крупный образец останков денисовца из Денисовской пещеры[10].

В майской публикации 2019 года доказано, что денисовцы жили в высокогорном Тибете. Исследователи, использовав в палеогенетике методы протеомики, проанализировали белки из половины челюсти из Сяхэ[en], найденной в 1980 году в тибетской пещере Байшия (уезд Сяхэ, провинция Ганьсу, Китай), датируемой возрастом приблизительно 160 тысяч лет. Оказалось, что обладатель челюсти был ближе всего к денисовцам[11][12]. У тибетского денисовца нижний второй коренной зуб имеет три корня. Трёхкорневые нижние моляры редко встречаются у не азиатских Homo sapiens (менее 3,5%), но могут превышать 40% в азиатских популяциях (в Китае) и в Новом Свете[13]. У гоминина из Сяхэ (Hiahe), также как у гоминина из Пэнху (Тайвань), на нижней челюсти из Пещеры с очагом (Cave of Hearth) в местонахождении Макапансгат[en] (ЮАР)[14] и у ланьтяньского человека (КНР), отмечено врождённое отсутствие третьего моляра[15]. Митохондриальная ДНК денисовского человека была секвенирована из образцов земли из пещеры Байшия, взятых из слоёв 2, 3, 4 (ок. 60 тыс. л. н.), 7 (ок. 100 тыс. л. н.). Фрагменты денисовской ДНК были найдены в геномах Homo sapiens из Салхита (Монголия), Тяньюаня[en] (Китай), Янской стоянки (Якутия), стоянки Мальта́ (Иркутская область). У усть-ишимского человека (Омская область) денисовскую примесь не обнаружили. Небольшая длина (≤1,3 сантиморганов) заимствованных фрагментов денисовской ДНК указывает на то, что метисация предков этих людей с денисовцами произошла по меньшей мере за 10 тыс. лет до рождения этих сапиенсов. Денисовские фрагменты, обнаруженные у этих Homo sapiens, не перекрывались с денисовскими аллелями в геномах жителей Папуа — Новая Гвинея и австралийских аборигенов[16][17].

Проанализировав маркеры метилирования ДНК у денисовской девочки, жившей 50 тысяч лет назад, учёные реконструировали особенности строения её скелета. У неё выделили 56 уникальных черт, не характерных для других представителей рода Homo. Реконструкция в целом правильно предсказывает то, как устроена реальная челюсть тибетского денисовца. Лицо денисовцев было шире, чем у Homo sapiens и неандертальцев, а челюсти были несколько длиннее[18][19].

Исследование генома[ | ]

Из-за скудости фрагментов восстановление облика денисовского человека пока не представляется возможным (в отличие, например, от человека из Оленьей пещеры). Исследования генома показали, что денисовцы были темнокожие, темноволосые и темноглазые[20][21].

Команда учёных из лейпцигского Института эволюционной антропологии общества Макса Планка под руководством шведского биолога Сванте Паабо секвенировала ДНК, извлечённую из фрагмента кости фаланги детского пальца Denisova 3, найденного в 2008 году российскими археологами в Денисовой пещере на Алтае. Выяснилось, что митохондриальная ДНК образца Denisova 3 отличается от мтДНК современного человека по 385 нуклеотидам, в то время как митохондриальная ДНК неандертальцев отличается от ДНК Homo sapiens на 202 нуклеотида. Статья, посвящённая этому открытию, была опубликована в журнале «Nature» 24 марта 2010 года[22]. Denisova 3 была темнокожей и кареглазой девочкой возрастом 7―12 лет[23].

В митохондриальных геномах денисовцев и неандертальцев из Денисовой пещеры обнаружен вклад ещё одной неизвестной популяции, которая имеет общего предка с анатомически современными людьми и неандертальцами, жившего около миллиона лет назад, что указывает на то, что он происходит от миграции гоминид из Африки, отличной от миграции предков неандертальцев и современных людей[24] и, что её можно считать четвёртым подвидом Homo sapiens[25]. По мтДНК денисовцы противостоят как неандертальцам, так и сапиенсам[26].

Позднее, когда были обработаны последовательности, относящиеся к ядерному геному, оказалось, что денисовцы являются сестринской группой неандертальцев[27] и их эволюционное расхождение произошло около 640 тысяч лет назад. На основе анализа ДНК исследователи полагают, что остатки кости датируются периодом 75—82 тысячи лет назад[28]. Возраст находок, найденных в пещере в слое № 11, был определён при помощи радиоуглеродного анализа сначала в 40 тысяч лет, затем откалиброван до 48—50 тысяч лет.

В конце 2013 года было объявлено, что анализ ДНК гейдельбергского человека из испанской пещеры Сима-де-лос-Уэсос (Сьерра-де-Атапуэрка), полученной из бедренной кости возрастом 400 тысяч лет, показал сходство с мтДНК денисовского человека. Хотя ранее останки из Сима-де-лос-Уэсос было принято сближать с неандертальцами[29], в 2015 году при изучении ядерной ДНК трёх образцов из пещеры Сима-де-лос-Уэсос выяснилось, что они находились на линии, ведущей к неандертальцам. Термолюминесцентное датирование слоя № 22 показало, что денисовцы жили в Денисовой пещере 170 тысяч лет назад[30]. Сравнение ядерной ДНК трёх зубов из слоя № 11 (Denisova 3, Denisova 4) и одного зуба из слоя № 22 (Denisova 8) показало, что в Денисовой пещере жили две разные группы денисовцев и их разделяет как минимум 65 тысяч лет[31][32]. Возраст образца Denisova 8 (около 110 тысяч лет) уточнён в ходе генетического анализа, исходя из скорости мутаций человеческой митохондриальной ДНК, принимаемой в 2,5 × 10−8 на нуклеотид в год[33][34]. У образца Denisova 2 из слоя 22.1 главной галереи пещеры возрастом более 100 тысяч лет секвенирована только митохондриальная ДНК. Denisova 2 старше Denisova 8 на 20,6—37,7 тысяч лет (по данным генетиков) и на 54,2—99,4 тысяч лет старше, чем Denisova 3 и Denisova 4[3][4]. Из осадочных отложений в Восточной галерее Денисовой пещеры генетики смогли выделить неандертальскую и денисовскую мтДНК, при этом следы ДНК неандертальцев и денисовцев нашли в слоях № 14 и № 15, что указывает на совместное существование этих двух видов в течение долгого времени[35].

Эволюционное расхождение денисовцев и гейдельбергского человека из испанской пещеры Сима-де-лос-Уэсос по данным изучения мтДНК произошло, по оценкам учёных, 700 тысяч лет назад[36]. По данным изучения ядерной ДНК обитателей пещеры Сима-де-лос-Уэсос, денисовцы и неандертальцы разделились около 500 тысяч лет назад, а их общий предок отделился от Homo sapiens 700—765 тысяч лет назад[37].

Генетики, проанализировавшие общие мутации для народов Африки с одной стороны и для неандертальцев и денисовцев с другой, пришли к выводу, что популяция предков неандертальцев и денисовцев, покинувших Африку, была крайне небольшой. Примерно 744 тысячи лет назад (то есть через 300 поколений после исхода из Африки) линии неандертальцев и денисовцев разделились и после этого они крайне редко контактировали друг с другом — число мутаций, характерных только для неандертальцев и денисовцев, было очень небольшим и не превышало 20 % от их общего числа[38][39].

В июле 2014 года в журнале Nature были опубликованы результаты исследования генетического материала у ряда популяций современного человека на предмет особой вариации белка EPAS1 (ирующего транскрипционный фактор, участвующий в кислородозависимой регуляции некоторых генов[40]), которая присуща денисовскому человеку. Указанная в статье вариация белка EPAS1 (см. полногеномный поиск ассоциаций) характерна для тибетцев, а у представителей 26 других популяций людей не была обнаружена. Вероятно, тибетцы смогли приспособиться к жизни на большой высоте[41] благодаря генам, доставшимся им от денисовского человека[42][43].

Анализ ДНК 5639 человек из разных популяций Евразии и Океании позволил учёным из Вашингтонского университета выявить бимодальное распределение денисовских включений в геномах популяций Восточной Азии (японской и трёх китайских), которое не удалось выявить в геномах папуасов и южноазиатских популяций. Это означает, что восточноазиатские популяции смешивались с двумя популяциями денисовцев, одна из которых родственна алтайским денисовцам. Южноазиаты и папуасы смешивались только с более отдалённой от алтайских денисовцев популяцией[44][45][46][47].

В 2019 году учёные из Барселонского института науки и технологий опубликовали статью о том, что искусственный интеллект выявил в образцах азиатских популяций East Asians (Ea), Andamanese (An) и Indians (I) следы неизвестного человеческого вида (Xe), который мог быть гибридом неандертальца и денисовца (300 тысяч лет назад) или же он был на линии, отделившейся от денисовца достаточно рано — 279 тысяч лет назад[48].

Денисовские люди стали вторым после неандертальцев видом вымерших гоминин, для которого известен полный митохондриальный и почти полный ядерный геномы. Впервые новый вид людей был выделен исключительно на основании генетических исследований.

В августе 2018 года было сообщено[49] о том, что ядерный геном девочки Denisova 11[en] 13 лет (судя по толщине кортикального слоя)[50] и найденной в Восточной галерее Денисовой пещеры в слое 12 в 2012 году[51], на 38,6 % аллелей соответствует неандертальскому геному, а на 42,3 % денисовскому геному[52][53]. Её митохондриальная ДНК оказалась полностью неандертальской. Иными словами, Denisova 11 — дочь неандерталки и денисовца; это первый обнаруженный гибрид разных видов людей (в первом поколении)[54]. У отца этой девочки в роду также был неандертальский предок, который жил за 300—600 поколений до него[55] (или за 7,5—15,0 тыс. лет до него, если считать, что длительность поколения в палеолите составляла 25 лет[56]). При этом его неандертальский предок принадлежал к другой популяции, чем популяция матери Denisova 11, которая имела общих предков с европейским неандертальцем Vindija 33.19 из хорватской пещеры Виндия, жившим по крайней мере 20 тыс. лет спустя. Предположительно, европейские неандертальские предки Denisova 11 и неандертальская популяция Altai из Денисовой пещеры разделились около 140 тыс. л. н., а от европейской ветви популяция Denisova 11 отделилась около 100 тыс. лет назад. Радиоуглеродное датирование показало, что образцу более 50 000 лет. Согласно оценке генетиков, Denisova 11 жила приблизительно 90 тыс. лет назад[52][50]

Первая обнаруженная денисовская ДНК из сибирской Денисовой пещеры получила обозначение Altay Deni. Наиболее близкая к алтайским неандертальцам линия D0 оставила след в Восточной Азии и Сибири[57]. У папуасов были обнаружены две другие денисовские линии — D1 и D2. Эти линии происходят из отдалённых популяций, которые разошлись более 283 тысяч лет назад. Наиболее отдалённая от сибирских денисовцев линия D2 откололась примерно 363 тысяч лет назад[58][59]. Также денисовская ДНК обнаружена у исландцев[60].

750 тысяч лет назад предки неандертальцев и денисовцев отделились от линии, ведущей к анатомически современным людям, вышли из Африки и в начале среднего плейстоцена распространились по Евразии, пережили бутылочное горлышко в сокращении численности населения, скрестились с евразийцами из «суперархаической» популяции гоминин (которые отделились от других Homo примерно 2 млн лет назад (доверительный интервал составляет 1,9—2,5 млн лет назад) и первыми вышли из Африки 1,7—1,9 млн лет назад), в значительной степени заменили их и разделились на восточные и западные группы населения — денисовцев (Denisovans) и неандертальцев (Neanderthals) 731 тысяч лет назад. Численность суперархаической популяции могла достигать 20—50 тыс. человек[61]. Возможно, неандертальцы и денисовцы получили генный поток от двух разных «суперархаических» популяций[62].

Сравнение Y-хромосом двух денисовцев (Denisova4 (55—84 тыс. л. н.) и Denisova8 (106—136 тыс. л. н.)) с Y-хромосомами трёх неандертальцев (El Sidrón 1253, 46—53 тыс. л. н.; Spy 94a, 38—39 тыс. л. н.; Mezmaiskaya 2, 43—45 тыс. л. н.) и с Y-хромосомами современных неафриканских людей показало, что Y-хромосомная линия денисовцев отделилась от Y-хромосомной линии, общей для неандертальцев и современного человека около 700 тыс. л. н. У ранних неандертальцев из пещеры Сима-де-Лос-Уэсос около 400 тыс. лет назад была денисовоподобная мтДНК, тогда как Y-хромосомная линия поздних неандертальцев отделилась от Y-хромосомной линии современного человека около 370 тыс. лет назад. По мнению авторов исследования, это могло быть вызвано гибридизацией между ранними сапиенсами и неандертальцами, вытеснившей Y-хромосомы неандертальцев, родственные денисовским[63][64].

Сопоставив геномы двух неандертальцев (из хорватской пещеры Виндия и из Денисовой пещеры), денисовца и двух африканцев с применением расширения ARGweaver-D алгоритма ARGweaver, учёные обнаружили, что 1% генома денисовца, примерно 27 мегабаз (Мб), происходит от ДНК суперархаического гоминина (предыдущие исследования приписывали этому событию примерно 6% генома), отделившего от других Homo 1 млн л. н., а не 1,5 млн л. н., как считалось ранее[65]. По расчётам генетиков, скрещивание суперархаичных людей с денисоцами произошло более 225 тыс. лет назад. 15% от этой примеси (4 Мб) впоследствии были переданы современным людям[65].

Ареал и гибридизация[ | ]

Миграции денисовцев

Найдены следы гибридизации денисовского человека с Homo sapiens (современным человеком). В геноме меланезийцев[66] обнаружено около 5 % общих генов с прочитанным ядерным геномом денисовского человека. В то же время общих генов у современного человека и неандертальца от 1 % до 2,6 % в различных популяциях (за исключением коренных жителей Африки, у которых неандертальские гены отсутствуют)[67].

Неандертальское «наследство» наиболее выражено в генах жителей Европы и Пакистана, денисовское — у обитателей южно-тихоокеанского региона, что косвенно указывает на территориальное распределение (ареал) этих видов в силу предполагаемого недавнего родства сапиенсовских предков этой популяции и сибироамериканской, у которой денисовских нуклеотидов нет[68]. Нельзя исключать, что уникальные языки папуасов Новой Гвинеи также связаны с наследством денисовцев[69].

Появление денисовцев в Азии предположительно вызвано миграциями из Африки, отличными от переселений Homo erectus, неандертальцев и современных людей[70]. «Денисовцы выселились из Африки раньше человека, от Индонезии дошли до Янцзы и возможно поднялись по течению вверх», — говорит академик В. В. Иванов[69].

В 2013 году антропологи объявили о том, что в древности денисовцы самостоятельно пересекли линию Уоллеса — водораздел между азиатской и австралийской фауной. К такому выводу они пришли, проанализировав данные по наличию в геноме населения юго-восточной Азии следов генома денисовского человека[71].

Согласно ДНК-исследованию 2013 года, денисовцы наряду с неандертальцами передали часть генома современным людям; также установлено, что неандертальцы скрещивались с кроманьонцами и денисовцами, кроманьонцы — с денисовцами, кроме того, денисовцы скрещивались с каким-то четвёртым, ранее неизвестным видом людей[72].

Позднейшие исследования обнаружили две различные группы денисовцев: северную и южную. ДНК северной группы присутствует в геномах современных китайцев, японцев и вьетнамцев, ДНК южной группы заметна в геномах полинезийцев[73].

По альтернативной гипотезе, никаких гибридизаций между денисовцами, неандертальцами и людьми современного типа не происходило, так как этому препятствовали различия в их Y-хромосомах. Появление у них последовательностей генов друг друга могло произойти не в результате их гибридизации, а от полиморфизма генов их общего предка[74][75], с которым линии денисовцев, неандертальцев и людей современного типа разделились около 700 тыс. лет назад[37].

В культуре[ | ]

Лингвист В. В. Иванов не исключал, что память о существовании денисовцев сохранилась в тибетских поверьях о снежном человеке[76].

В 2012 году вышел документальный фильм «Секс в каменном веке» (Sex in the Stone Age), в котором рассказывается о том, как был открыт денисовский человек и о его генетических, а следовательно, и сексуальных связях с неандертальцами и кроманьонцами[77].

Примечания[ | ]

Комментарии

  1. Неофициально, официальное научное название отсутствует.

Источники

  1. Brown, David (25 марта 2010 года), Scientists say they've identified new human ancestor, Washington Post, <https://www.washingtonpost.com/wp-dyn/content/article/2010/03/24/AR2010032401926_pf.html> 
  2. Krause, Johannes; Fu, Qiaomei; Good, Jeffrey M. & Viola, Bence (2010), The complete mitochondrial DNA genome of an unknown hominin from southern Siberia, Nature Т. Forthcoming, DOI 10.1038/nature08976 
  3. 1 2 3 Максим Руссо. Девочка из Денисовой пещеры (9 июля 2017). Архивировано 8 мая 2019 года.
  4. 1 2 Slon, Viviane. A fourth Denisovan individual : [англ.] / Viviane Slon, Bence Viola, Gabriel Renaud … [et al.] // Science Advances : J.. — 2017. — Vol. 3, no. 7 (5 July). — doi:10.1126/sciadv.1700186.
  5. 1 2 Зубова, А. В. Морфологическая характеристика постоянных моляров из палеолитических слоёв Денисовой пещеры / А. В. Зубова, Т. А. Чикишева, М. В. Шуньков // Археология, этнография и антропология Евразии. — 2017. — Т. 45, № 1. — С. 122. — doi:10.17746/1563-0102.2017.45.1.121-134.
  6. Екатерина Головина, Дмитрий Граб. Денисовские люди. Cеквенирование генома человека из Денисовой пещеры в опубликованном журналом Science топ-листе научных прорывов 2012 года занимает второе место — после открытия бозона Хиггса.. Научная Россия (6 мая 2013). Дата обращения: 14 мая 2019. Архивировано 8 февраля 2015 года.
  7. Константинов, Андрей. Предок из пальца : В Денисовой пещере сошлись все ветви человечества : [арх. 22 мая 2015] // Русский репортёр : журн.. — 2011. — № 34 (212) (31 августа).
  8. Деревянко, А. П. Родословная человечества : теории и факты : [арх. 16 сентября 2018] // Наука из первых рук : журн.. — 2010. — № 4 (34).
  9. В Сибири нашли череп загадочного древнего человека (4 марта 2019). Дата обращения: 4 марта 2019.
  10. Nicola Jones. First Confirmed Denisovan Skull Piece Found. Fragments of a hominin skull add to the sparse collection from our obscure cousins. (англ.). Sapiens (1 March 2019). Дата обращения: 14 мая 2019. Архивировано 24 апреля 2019 года.
  11. Александр Марков. Денисовцы жили в Тибете 160 000 лет назад. Элементы (13 мая 2019). Дата обращения: 14 мая 2019.
  12. Chen, Fahu. A late Middle Pleistocene Denisovan mandible from the Tibetan Plateau : [англ.] / Fahu Chen, Frido Welker, Chuan-Chou Shen … [et al.] // Nature : журн.. — 2019. — 1 May. — doi:10.1038/s41586-019-1139-x.
  13. Shara E. Bailey, Jean-Jacques Hublin, Susan C. Antón. Rare dental trait provides morphological evidence of archaic introgression in Asian fossil record, July 8, 2019
  14. Пещера с очагом / Cave of Hearth
  15. Дробышевский С. В. Челюсть денисовца из Китая, 2019
  16. Dongju Zhang et al. Denisovan DNA in Late Pleistocene sediments from Baishiya Karst Cave on the Tibetan Plateau. Science, 2020, 370, 6516, pp. 584—587
  17. Diyendo Massilani et al. Denisovan ancestry and population history of early East Asians. Science, 2020, 370, 6516, pp. 579—583
  18. David Gokhman et al. Reconstructing Denisovan Anatomy Using DNA Methylation Maps, 2019
  19. Ancient DNA reveals the first glimpse of what a Denisovan may have looked like, SEPTEMBER 19, 2019
  20. Лекция Станислава Дробышевского, Новейшие данные науки о происхождении человека
  21. Анализ ДНК рассказал о возможной внешности денисовцев, 20 сентября 2019
  22. Потерянное поколение, Лента.ру (26 марта 2010)..
  23. Наука в Сибири | Академик Деревянко: «Это чрезвычайно важное фундаментальное открытие» | Наука в сибири. www.sbras.info. Дата обращения: 24 августа 2018.
  24. Johannes Krause wt al. The Complete Mitochondrial DNA Genome of an Unknown Hominin from Southern Siberia, March 2010
  25. Балановский О. Древняя ДНК Европы. Средний палеолит (неандертальцы).
  26. Krause J., Fu Q., Good J. M. et al. The complete mitochondrial genome of an unknown hominin from southern Siberia.// Nature 2010. Vol. 464. N 7290. P. 894—897.
  27. Reich D., Green R. E., Kircher M. et al. Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia // Nature. 2010. Vol. 468. N 7327. P. 1053—1060.
  28. New DNA analysis shows ancient humans interbred with Denisovans. Nature (31 августа 2012). Архивировано 25 октября 2012 года.
  29. Baffling 400,000-Year-Old Clue to Human Origins
  30. Matthias Meyer et al. Nuclear DNA sequences from the hominin remains of Sima de los Huesos, Atapuerca, Spain // 5TH ANNUAL MEETING OF THE European Society for the study of Human Evolution, 10 — 12 SEPTEMBER 2015 LONDON/UK: Nuclear DNA sequences from the hominin
  31. Genetic analyses of three Denisovan individuals from the Altai Mountains (Siberia) // 5TH ANNUAL MEETING OF THE European Society for the study of Human Evolution, 10 — 12 SEPTEMBER 2015 LONDON/UK: Nuclear DNA sequences from the hominin
  32. Siberian cave was home to generations of mysterious ancient humans, 2015
  33. Insights into Neandertals and Denisovans from Denisova Cave Архивная копия от 13 октября 2017 на Wayback Machine, 2016
  34. Денисовцы в своей пещере жили долго
  35. Исследование ДНК древних людей стало возможным без самих останков, 28 апреля 2017
  36. Генетики прочитали самую древнюю ДНК человека возрастом 400 тыс. лет — Газета. Ru
  37. 1 2 Учёные: предки людей и неандертальцев разделились неожиданно рано
  38. New look at archaic DNA rewrites human evolution story, 2017
  39. Учёные выяснили, когда денисовцы и неандертальцы «разорвали отношения», 08.08.2017
  40. Amar J. Majmundar, Waihay J. Wong & M. Celeste Simon. Hypoxia-inducible factors and the response to hypoxic stress (англ.) // Molecular cell : journal. — 2010. — October (vol. 40, no. 2). — P. 294—309. — doi:10.1016/j.molcel.2010.09.022. — PMID 20965423.
  41. Shuhua Xu, Shilin Li, Yajun Yang, Jingze Tan, Haiyi Lou, Wenfei Jin, Ling Yang, Xuedong Pan, Jiucun Wang, Yiping Shen, Bailin Wu, Hongyan Wang, and Li Jin A Genome-Wide Search for Signals of High-Altitude Adaptation in Tibetans Mol Biol Evol (2011) 28(2): 1003—1011 first published online October 20, 2010 doi:10.1093/molbev/msq277
  42. Altitude adaptation in Tibetans caused by introgression of Denisovan-like DNA
  43. Поскреби тибетца — найдешь денисовца\\lenta.ru — 2 июля 2014
  44. Modern humans interbred with Denisovans twice in history, 2018
  45. Предки современных людей скрещивались с денисовцами дважды
  46. Метисация современных людей с денисовцами происходила, как минимум, дважды
  47. Sharon R. Browning, Brian L. Browning, Ying Zhou, Serena Tucci, Joshua M. Akey. Analysis of Human Sequence Data Reveals Two Pulses of Archaic Denisovan Admixture, 2018 Mar 15
  48. Mayukh Mondal, Jaume Bertranpetit, Oscar Lao. Approximate Bayesian computation with deep learning supports a third archaic introgression in Asia and Oceania, Nature Communicationsvolume 10, Article number: 246 (2019)
  49. Семь фактов о денисовско-неандертальской дочери
  50. 1 2 Дочь неандерталки и денисовца, 23.08.2018
  51. Neanderthals and Denisovans Mated, New Hybrid Bone Reveals
  52. 1 2 Viviane Slon et al. The genome of the offspring of a Neanderthal mother and a Denisovan father, 22 August 2018 (PDF)
  53. Девочка из Денисовой пещеры оказалась дочерью неандерталки и денисовца
  54. Mum's a Neanderthal, Dad's a Denisovan: First discovery of an ancient-human hybrid. - PubMed - NCBI
  55. Ребёнок из Денисовской пещеры оказался гибридом разных видов людей
  56. Российские учёные впервые нашли бастарда неандертальца и денисовского человека
  57. У денисовцев насчитали три генетически различные ветви, 19.04.2019
  58. Our mysterious cousins—the Denisovans—may have mated with modern humans as recently as 15,000 years ago, Mar. 29, 2019
  59. Guy S. Jacobs et al. Multiple Deeply Divergent Denisovan Ancestries in Papuans, April 11, 2019
  60. Laurits Skov et al. The nature of Neanderthal introgression revealed by 27,566 Icelandic genomes, Nature (2020).
  61. Alan R. Rogers, Nathan S. Harris, Alan A. Achenbach. Neanderthal-Denisovan ancestors interbred with a distantly related hominin, Science Advances, 20 Feb 2020:Vol. 6, no. 8, eaay5483. DOI: 10.1126/sciadv.aay5483
  62. Alan R. Rogers, Nathan S. Harris, Alan A. Achenbach. Neanderthal-Denisovan ancestors interbred with a distantly-related hominin (bioRxiv), 2019
  63. Martin Petr et al. The evolutionary history of Neandertal and Denisovan Y chromosomes, 25 Sep 2020 (bioRxiv, ResearchGate)
  64. Эволюционная история неандертальских и денисовских Y-хромосом, 16.03.2020
  65. 1 2 Melissa J. Hubisz, Amy L. Williams, Adam Siepel. Mapping gene flow between ancient hominins through demography-aware inference of the ancestral recombination graph, August 6, 2020
  66. Прочтен ядерный геном человека из Денисовой пещеры. Элементы.ру. Архивировано 22 августа 2011 года.
  67. Воскресивший неандертальца. Lenta.ru.
  68. Нашествие денисовцев — Антропогенез. РУ
  69. 1 2 Целесообразность человека. Часть 2 — Общество — Новая Газета
  70. Katsnelson, Alla (24 марта 2010 года), New hominin found via mtDNA, <http://www.the-scientist.com/blog/display/57254/#ixzz0j820ioz1> .
  71. Антропологи намекнули на мореходные успехи денисовцев. Lenta.ru (21 октября 2013).
  72. Lenta.ru: Наука и техника: Наука: В родословной человека найден ещё один вид
  73. "«Секс древних людей с приматами и почему Солнце никогда не станет сверхновой», BBC, 14.01.2019
  74. Смешение неандертальцев, денисовцев и сапиенсов: спор разгорается с новой силой. antropogenez.ru. Дата обращения: 17 мая 2020.
  75. Ну вот, опять... Неандертальцы НЕ скрещивались с сапиенсами???. Антропогенез.РУ. Дата обращения: 17 мая 2020.
  76. Целесообразность человека — Общество — Новая Газета
  77. Секс в каменном веке. Документальный фильм National Geographic

Ссылки[ | ]